濒危植物长裂太行菊及其土壤中主要金属元素的分布特征

柴敏，叶航，王祎玲

山西师范大学生命科学学院，山西 临汾041000

在土壤-植物生态循环系统中，土壤与植株具有紧密的互动效应.一方面，土壤贮存的矿质元素不仅对植物的生长发育起着关键的调节作用，而且能直接影响植物的种群分布和群落结构[1].另一方面，从土壤中选择性吸收的矿质元素，植物再以凋落物及死亡根的形式返还给土壤并在其表层相对富集，这亦是土壤环境与植物矿质元素特征相统一的调控结果[2，3].

金属元素作为土壤中一类特殊的矿质元素，其种类的丰缺变化及含量的细微波动均会明显的制约植物的生长和发育[4].其中一些金属元素被划分为必需元素，它们是细胞内多种生物酶的重要组分与能量来源，也是维持植物正常生命活动的重要调节因子.而另一些金属元素目前则被视为非必需元素，但是鉴于不同植物对金属元素的个性化选择吸收以及它们发挥生物学效应的差异，实际上很难严格区分一种元素的必需特性[5].因此，对土壤与植物中金属元素的测定，将有助于深刻理解不同植物对特殊生境的适性性机制.

长裂太行菊(OpisthopappuslongilobusShih)是菊科(Asteraceae)太行菊属(OpisthopappusShih)多年生宿根草本植物，也是我国太行山地区特有物种，亦具有较高的观赏与药用价值.

然而，由于长裂太行菊分布区域较为狭窄，且生存环境独特恶劣，多生长于近似垂直的悬崖峭壁、陡坡、裸露岩石的裂缝中,种群繁殖能力较弱，加之人类过度开采等活动的影响，野生种群已被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)列为近危(NT)状态，同时它也被我国定为第二批珍稀濒危保护植物[6，7].目前,国内外对长裂太行菊的研究较少,主要集中在组织培养、群落特征、种群结构及遗传多样性等方面,而对野生长裂太行菊栖息地土壤环境与植物营养生态特性的相关研究未见报道.

因此，本文以自然种群下濒危植物长裂太行菊为研究对象,分析了其土壤环境中12种金属元素的含量特征,并与植株体内对应金属元素之间进行了迁移吸收规律及相关性研究，从而探究土壤金属元素组成与植物中对应金属元素之间的关系,旨在为科学规划长裂太行菊自然保护区管理以及迁地保育等方面提供一定的理论依据.

1 研究方法

1.1 样品的采集与处理

通过广泛的野外调查以及查阅相关文献资料，确定了太行山脉地区长裂太行菊的分布范围和种质资源量，最终选取了11个较为典型的样地，并记录每个样地的经度、纬度以及海拔(表1).每个样地随机选择5个样点并采集0 cm～30 cm深的根际土壤加以混合，经实验室自然干燥后，分别过0.25 mm和2 mm土筛后作为实验室分析土壤样品备用.类似地，于上述采样点同时采集生长植株并加以混合，经实验室105 ℃下烘干箱中杀青 30 min以及80 ℃下烘干48 h，经粉碎后分别过2 mm和0.5 mm土筛作为实验室分析植株样品备用.

表1 长裂太行菊样地的地理位置Tab.1 The location of the natural sample of O.longilobus

长裂太行菊根际土壤pH值利用pH 400 台式pH 仪进行计测定.长裂太行菊根际土壤与植株体内钾(K)、钙(Ca)、锰(Mn)、锌(Zn)、铁(Fe)、铜(Cu)、钛(Ti)、锆(Zr)、铯(Sr)、铷(Rb)、钒(V)、铬(Cr)12种金属元素，使用Innov-X便携式XRF矿石分析仪进行测定[8]，并将所测结果与ICP-AES法所测结果进行比对，结果显示无显著差异，表明数据可靠有效.

1.2 数据整理与分析

统计各样本中长裂太行菊根际土壤和植株体内各项金属元素含量，并在 Excel 中计算平均值(Mean)、标准差(SD)、变异系数(CV)、生物吸收系数(BAC).采用 SPSS 17.0统计软件对长裂太行菊根际土壤金属元素和植株体内相应金属元素之间的相关性进行分析.

变异系数(CV)=样本标准差/样本平均数
生物吸收系数(BAC)=植物元素含量/土壤元素含量

2 结果与分析

2.1 长裂太行菊分布区土壤主要金属元素含量特征分析

土壤基质是植物矿物质营养吸收的主要来源，直接影响着植株的生长发育.其中，pH值作为土壤最重要的基本性质,它能通过控制土壤胶体或粘土矿物等性质，进而影响金属元素在土壤中迁移、转化以及吸附能力[9].本文通过对长裂太行菊分布区11个样地的土壤样品进行pH分析，结果由表2可知，土壤pH值的变化幅度不大，为 7.23～7.64，所取样品pH值的平均值为7.46，表明长裂太行菊分布区土壤环境为中性或弱碱性[10].

此外，土壤元素的组成与含量特征也是反映土壤肥力的重要指标之一.一般按照植物生长对土壤元素的需求性可划分为必需营养元素与非必需营养元素.通过对长裂太行菊分布区11个样地土壤样品的12种金属元素含量分析，结果显示(表2)，土壤中必需金属元素Ca含量最高,达30 708.00 mg/kg.Cu含量最低,仅5.59 mg/kg.必需元素含量高低排序为 Ca>Fe>K>Mn>Zn>Cu.通常认为K元素是决定土壤肥效的重要指标，长裂太行菊土壤K元素含量与全国土壤K元素含量水平4.15 g/kg～20.75 g/kg相比[10]，属于偏低水平，而长裂太行菊Ca元素与Fe元素则成为含量相对较高的主要元素.研究结果一方面印证了太行菊分布在悬崖峭壁等土壤贫瘠的环境，另一方面也说明了土壤元素组成可能与成土母质息息相关.

此外，如Ti、Zr、Sr、Rb、V、Cr等金属元素，这类元素一般在土壤中的含量很低,由于研究者对它们具体生理功能的认识仍不清晰，常常被归类为植物的非必需元素.然而这并不是绝对的，一些目前被认为是非必需的元素也有可能是某些植物的必需元素.研究结果显示，长裂太行菊土壤非必需元素含量高低排序为 Ti>Zr>Sr>Rb>V>Cr.Ti元素含量较高(1 305.57 mg/kg)，且明显高于必需元素Mn(315.35 mg/kg)与Zn(107.30 mg/kg)的含量(表2).现已知Ti属于一类弱活性金属元素，也是主要的造岩元素之一，由于其化学迁移能力较弱，易在土壤中相对富集，因此土壤Ti元素含量高低容易受土壤矿质含钛水平的影响[11].研究结果还发现(表2)，长裂太行菊不同样地土壤中部分金属元素含量变化范围较宽，变异系数较大，表明各样地之间的土壤生境存在一定程度的异质性差异.

表2 长裂太行菊根际土壤金属元素含量Tab.2 The contents of metallic elements in O.longilobus rhizosphere soil

2.2 长裂太行菊土壤主要金属元素间相关性分析

解析土壤化学组成特征有助于了解土壤的肥力与营养状况.在自然生境下，土壤金属元素的分布与组成特征主要受成土母质、气候、土壤理化性质、地表植被等作用的影响.为进一步探究长裂太行菊分布区土壤金属元素来源，故对各元素间的相关性进行了分析.研究结果显示(表3)，pH值仅与K、Fe、Ti之间呈显著负相关，与其他9种金属元素无显著相关性.一般认为土壤酸化能增强土壤金属元素的有效性从而促进其迁移能力，而长裂太行菊中性或弱碱性的特性使得其土壤中大部分金属元素状态及含量较稳定且不易受pH因素干扰.

土壤各金属元素相关性结果显示(表3)，必需元素Ca与非必需元素Zr之间呈显著负相关，这表明土壤Ca元素能抑制Zr元素的生物有效性；必需元素Fe与必需元素(Mn、Zn)以及非必需元素(Ti、Rb、Cr)之间、Mn与必需元素(K)以及非必需元素(Ti、V)之间均呈显著正相关.有研究学者认为，铁锰氧化物结合态是Fe和Mn元素在土壤中的主要赋存相态之一，也是金属元素主要吸附的载体之一，因此起到束缚金属元素活性的作用[12].在非必需金属元素中，Ti与必需元素(K、Fe、Mn)以及非必需元素(Rb、V)之间、Rb与Zr之间均呈显著正相关.由于目前人们对土壤中Ti与Rb的吸收态形式仍不清楚，它们与其他元素之间的协作关系机制需进一步深入研究.

此外，随着人类活动范围的不断扩大，土壤化学组成受人为活动的影响正逐渐发生改变.依据国家土壤环境质量标准(GB15618-1995),长裂太行菊分布区土壤中Cu与Cr元素均符合土壤一级标准自然值(Cu≤35 μg/g、Cr≤90 μg/g)，而Zn元含量轻微超标，不符合土壤一级标准自然值(Zn≤90 μg/g)[13].根据相关性分析结果(表3)，元素Zn与Cu、Cr之间呈显著的正相关性，表明它们之间具有协同促进作用，因此需进一步关注Zn元素含量变化.

表3 长裂太行菊土壤中金属相关性分析Tab.3 The correlation analysis of metallic elements in the soil of O.longilobus

2.3 长裂太行菊植株体内金属元素含量特征及相关性分析

必需元素在植物的生长发育过程中发挥着不可或缺的重要作用.鉴于植物对必需元素含量需求高低的差异，一般可将必需元素细分为大量元素、中量元素以及微量元素三类,然而含量差异并不影响它们三者同等生物学作用的重要地位，因此，三者之间不能互相替代[14].长裂太行菊植株体内12种金属元素测定结果显示(表4)，必需元素含量的排序为Ca>K>Fe>Mn>Zn>Cu，其中大量元素K与中量元素Ca的含量相比，后者(12 310.09 mg/kg)反而比前者(1 119.45 mg/kg)含量略高，这与现有理论相矛盾.此外，长裂太行菊非必需元素含量高低排序为 Ti>Sr>Zr>Rb>Cr>V.其中，Ti与Sr的含量相对较高，分别是84.65 mg/kg与57.40 mg/kg，且Ti元素含量高于必需元素Zn(67.32 mg/kg)的含量.结合长裂太行菊土壤中高含量Ca与Ti元素的检测结果，推测可能土壤中某些元素的高低水平能直接影响到植株元素含量变化的多少，亦可能与Ca、Ti元素的生物特性有关，但其具体生理机制仍需要进一步的研究确定.研究结果还发现(表4)，不同样地长裂太行菊植株体内各金属元素含量变化幅度较大，变异系数较高，考虑到长裂太行菊分布区土壤金属元素异质性特点，长裂太行菊对土壤因子的变化表现出一定的生态适应与调整能力.

表4 长裂太行菊植株金属元素含量Tab.4 The contents of metallic elements in O.longilobus plant

一般植物对元素的吸收利用是按一定规律进行.如果植物不同元素间具有显著正负相关性,则表明在元素吸收利用过程中具有相互促进或抑制作用[15，16].表5结果显示，长裂太行菊中量元素Ca与微量元素Fe以及非必需元素(Ti、Zr、Sr、V)之间呈显著正相关；Fe与非必需元素(Ti、Zr、Sr、V)之间呈现极显著正相关，表明必需元素Ca、Fe与大部分金属元素的吸收有较强的协同作用.此外，非必需元素Ti与Sr、V，Zr与Sr、V，Sr与V之间均呈极显著正相关，而Cr元素则与K、Ca元素呈显著负相关性，说明K、Ca元素与Cr元素的吸收存在较强的竞争或拮抗作用.除此之外，其他元素之间虽然存在一定相关性,但由于没有达到显著程度，表现出一定的独立性.

表5 长裂太行菊土壤中金属相关性分析Tab.5 The correlation analysis of metallic elements in O.longilobus plant

2.4 长裂太行菊土壤金属元素与植株体内金属元素相关性分析

植物生长所需的营养元素主要是由土壤中吸收获得,通过生物吸收系数(BAC)的计算，可获知植物发育对营养元素的需求以及在体内富集累积的能力.一般认为BAC值在0.01～0.1范围表示植物对元素较弱吸收或积累能力，在0.1～1范围内表示植物对元素中度吸收或积累能力，在1～10范围内表示植物对元素较强吸收或积累能力[17，18].同时，通过植物元素含量与土壤元素含量之间的相关性，能够反映土壤-植物系统中元素的交换特点.表6结果显示，长裂太行菊K元素的生物吸收系数最高达2.12.由表7可知，植物中的K元素与土壤中的K元素呈显著的负相关，推测虽然长裂太行菊土壤中K元素含量偏低，但由于K元素是植物生长发育必不可少的大量元素，因此，长裂太行菊能够通过主动吸收的形式，高效富集植物所需的K元素.也正是由于植物能够自主选择吸收必需元素的复杂生理作用，才构成了植物与土壤间的界面关系.

长裂太行菊植物具有中度吸收能力的元素包括Zn>Cu>Ca>Sr>Cr>Mn>Rb(表6)，其中，Zn、Cu与Mn作为植物所需的微量金属元素，通常植株对它们都具有一定的富集作用.然而Ca作为植物所需中量元素与微量元素Zn、Cu相比，其生物吸收系数却相对较弱.由表7可知，无论是植物体内还是土壤中，元素Ca与Rb之间均具有显著的负相关性.由此推测，Rb元素可能在植物吸收Ca元素的过程中起拮抗作用，从而降低了植物对Ca元素的吸收系数.对于非必需元素Sr、Cr、Rb而言，一般认为植物是通过被动的形式来吸收这类元素，然而在长裂太行菊植物体内，它们却具有中度的吸收与积累能力，这些元素是否具有独特的生物学特性，抑或是它们与某些必需元素的化学行为相近而被吸收富集，值得进一步研究.

表6 长裂太行菊金属的生物吸收系数Tab.6 The biological absorption coefficient of metallic elements in O.longilobus

此外，Fe、Ti、Zr以及V是长裂太行菊中生物吸收能力极弱的金属元素.其中，长裂太行菊土壤中Fe元素含量很高，但它的生物吸收系数仅为0.070，推测长裂太行菊对Fe元素的需求总量可能是一定的，从土壤中摄取维持其生长所需的含量即可，故对Fe元素的富集作用不是很强.除此之外，表7结果显示，长裂太行菊植物体内大部分金属元素和土壤对应金属之间无显著相关性,反映了土壤虽然是植物元素的主要来源,但也会受到诸如植物种类差异、生长状况变化、季节气候转换等因素的制约,从而使植物体内大部分元素和土壤中相对应元素之间无明显共轭关系[19，20].

表7 长裂太行菊植物与土壤中金属的相关性分析Tab.7 The correlation analysis of metallic elements between the soil and plant of O.longilobus

3 结论

(1)基于长裂太行菊分布区存在金属元素异质性特征以及植株吸收金属元素具有一定的生态适应与调节能力.因此，濒危植物长裂太行菊适合开展迁地保护保育研究工作.

(2)由于长裂太行菊土壤中Zn元素含量轻微超出国家土壤一级标准自然值，且Zn与重金属Gu、Cr之间具有显著正相关性.因此，在实施濒危长裂太行菊自然保护区建设与管理中，应警惕重金属元素Zn的污染，并防止重金属元素Cu与Cr的协同累积效应，避免重金属污染对长裂太行菊生长构成潜在威胁.

(3)鉴于长裂太行菊分布区为中性或弱碱性土壤，pH变化范围较窄，且与土壤中大部分金属元素无显著相关性，故长裂太行菊对生长环境中稳定的酸碱水平要求比较严格.

(4)针对长裂太行菊对K元素富集作用较强，可知K元素对长裂太行菊的生长起着非常重要的作用.然而，由于长裂太行菊土壤K元素与植株K元素之间呈显著负相关性，因此，保持长裂太行菊生境中K元素的贫瘠状态，反而有助于长裂太行菊的生长与发育.

(5)根据长裂太行菊植株Ca元素与K元素间呈显著正相关性以及土壤Ti、Rb元素与K元素存在显著负相关性，因此，维持长裂太行菊生境中高水平Ca含量或低水平Ti、Rb元素含量，能够增强长裂太行菊植株吸收K元素的能力，满足长裂太行菊生长对K元素的需求.