韩登旭,杨 杰,王业建,郗浩江,梁晓玲,李铭东,阿布来提·阿布拉
(新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐 830091)
【研究意义】种子是农业生产中最基本的生产资料,是决定农作物产量和质量的最根本要素[1]。种子质量的高低是决定玉米品种生产潜力的必要条件,高活力种子具有更高生长优势和产量潜力,是丰产的基础[2]。影响种子活力的因素包括遗传、栽培、生长发育期间的气候条件、种子成熟度、种子干燥技术、机械加工损伤及贮藏技术等[3]。新疆是我国第二大玉米制种基地,随着机械化、规模化制种技术的发展,新疆制种面积逐年增加,新疆地区玉米种子成熟季节普遍降温快,来霜早等,影响了玉米种子质量[4]。研究玉米种子的理想收获期对玉米种子生产至关重要。【前人研究进展】周朋等[5]对玉米杂交种种子成熟度与种子活力关系研究表明,种子活力随着成熟度增加而提高,相应的发芽势和发芽率也增加。但是生理成熟最高峰之后,不采收果穗,种子遇到不良环境条件会老化劣变而降低种子活力。徐四静等[6]研究表明,玉米种子标准发芽率和活力最大的收获时期,不是种子干物质积累达到最大的生理成熟期,而是在乳线到籽粒中部位置的时期。郝楠等[7]研究了辽宁制种基地玉米杂交种种子收获期与活力的关系,结果表明,马齿型玉米辽单565在授粉后44~53 d收获的种子,种子活力较高;郑单958在授粉后47~56 d收获的种子活力水平较高;硬粒型玉米先玉335在授粉后44~56 d收获,种子活力水平最高。3个品种均可较常规生产提前10 d左右收获,可有效避开气候灾害对玉米种子质量的影响。顾日良等[8]研究了先玉335和郑单958的种子理想收获期,结果表明,先玉335种子收获含水量在33.15%时收获,郑单958种子收获含水量在34.98%时收获,可使杂交种子保持最大活力。王淑英等[9]研究了河西制种基地玉米杂交种种子成熟度与种子活力的关系,结果表明,甘肃武威制种基地先玉335授粉后52 d收获,郑单958和吉祥1号在授粉后57 d收获,种子活力达到最高,比目前生产上收获期提前10~15 d,可有效避免早霜对玉米种子冻害的影响。种子发生劣变时,低活力种子细胞膜结构易受到损伤,影响膜功能正常功能,而高活力种子能够快速修复膜,且最大程度修复损伤,因而细胞完整性更好,浸入水中后渗出的可溶性物质和电解质少,浸出液的电导率低,可以通过测定种子浸出液的电导率,计算相对电导率来评价种子活力的大小[11]。相对电导率越低,种子活力越大。高活力种子在田间具有更强的抗逆境发芽的能力,种子成苗率高,低活力种子在田间遇到逆境,易造成不出苗或形成弱苗[13],种子活力的高低主要以田间出苗率衡量。【本研究切入点】国内对玉米种子收获期与种子活力研究仍不充分,特别是根据籽粒水分、种子活力等指标判断收获期的研究,在新疆制种基地的报道较少。研究新疆制种区早熟玉米杂交种子收获期与活力的关系。【拟解决的关键问题】研究新疆早熟杂交种种子收获期与相关活力指标的关系,分析玉米杂交种子最佳收获期,避免秋季早霜对种子质量的影响,为新疆制种基地玉米杂交种子质量安全提供参考。
玉米品种均为新疆南疆复播玉米主栽品种,其中,新玉29号是南疆早熟复播面积最大的品种之一,新玉35号和新玉54号是新疆南疆早熟复播主栽玉米品种,亲本种子来源于新疆农业科学院粮食作物研究所。
1.2.1 试验设计
田间试验2013年种植在乌鲁木齐市新疆农业科学院安宁渠综合试验场,室内试验在新疆农业科学院粮食作物研究所生理生化实验室进行。种植新玉29号、新玉35号、新玉54号母本各3 000株,根据父母本花期调控,分期各种植父本600株,母本雌穗花丝未出之前全部套袋,取父本花粉给母本花丝2 cm长的植株统一人工授粉,并挂牌标记,其中,新玉35号在7月12日套袋授粉,新玉29号在7月17日套袋授粉,新玉54号在7月11日套袋授粉。授粉30 d后,每隔3 d随机收获110株玉米,收获植株第1个果穗,直至玉米完全成熟。其中10个果穗用于测定鲜重,其余果穗待自然晾干后混合脱粒用于试验种子。
1.2.2 测定指标1.2.2.1 种子鲜重、干重、含水量
果穗采收时,在田间选取5个果穗,剥除苞叶后将果穗从中间掰断,每隔3 d记录玉米籽粒的乳线形成情况。测定鲜重后采用2次烘干法测定种子含水量,并根据鲜重、含水量计算出每批次每重复的种子干重。室内测定种子的百粒重,根据各收获期的百粒重确定该品种的生理成熟期。收获并自然晾干后,采用标准发芽、冷发芽、田间出苗率鉴定、种子浸出液电导率等方法测定玉米种子活力。
1.2.2.2 种子活力
标准发芽试验:采用卷纸发芽法,25℃发芽,4次重复,每重复50粒种子,第4 d统计发芽势,第7 d统计发芽率。
Cold test(冷发芽):采用卷纸发芽法,将纸卷垂直置于10℃发芽箱中,黑暗低温处理7 d,然后将纸卷转移至25℃下光照发芽7 d,统计发芽率。
种子浸出液的电导率测定:检查种子水分,水分调至10%~14%,随机取无破损的种子各50粒,重复3次,准确称重W(0.01 g),用去离子水冲洗种子3次,用定性滤纸吸干表面水分,分别装入500 mL烧杯,加入250 mL去离子水,轻轻摇晃烧杯,确保所有种子完全浸没,测定初始电导率d1。用薄膜将烧杯盖好,在(20+1)℃放置24 h,浸种结束后,测定浸出液电导率d2,将浸泡种子的烧杯置于100℃水浴中煮30~40 min,加去离子水至原来溶液体积,冷却至20℃后测定煮沸后种子浸出液的绝对电导率d3,计算种子的相对电导率[10]。
利用DPS 7.05软件进行数据分析,Excel 2016进行图表绘制。
研究表明,3个早熟品种不同收获期含水量随着收获期的推迟,含水量持续下降,其中,新玉29号从30~51 d含水量显著降低,54~60 d含水量缓慢降低,差异不显著,60 d时含水量下降至25.33%;新玉35号从30~48 d含水量显著降低,51~60 d含水量缓慢下降,差异不显著,60 d时含水量下降至23.22%;新玉54号从30~51 d含水量显著下降,54~60 d含水量显著降低,60 d时含水量下降至27.34%。3个品种60 d时收获含水量表现为新玉54号>新玉29>新玉35号。图1
图1 不同玉米品种不同收获期含水量变化
不同玉米品种不同收获时期的含水量与授粉后天数均呈线性递减关系。3个玉米品种杂交种子生理脱水速率表现为新玉35号>新玉29号>新玉54号。图2
图2 不同玉米品种杂交种子籽粒生理脱水速率比较
研究表明,新玉29号杂交种子从授粉后30~48 d百粒重呈直线上升趋势,且显著增加,48~51 d增加变缓,且不显著。授粉后51 d达到顶峰,51~60 d缓慢下降,新玉35号从授粉后30~45 d百粒重增加较快,且存在显著差异,从45~48 d增加缓慢,授粉后48 d到达顶峰,之后缓慢下降。新玉54号杂交种子从授粉后30~51 d百粒重显著增加,51~54 d缓慢增加,且在授粉后54 d达到顶峰,从54~60 d开始缓慢下降。图3
图3 不同玉米品种不同收获期百粒重变化
不同玉米品种杂交种子百粒重与授粉后天数均呈线性递增关系,3个玉米品种杂交种子籽粒灌浆速率表现为新玉29号>新玉54号>新玉35号。图4
图4 不同玉米品种杂交种子籽粒灌浆速率比较
研究表明,不同玉米品种不同收获时期的杂交种子标准发芽率存在差异,但变化趋势基本一致,随着种子的逐渐成熟,杂交种子标准发芽率前期增加较快,缓慢增加并稳定在90%以上,授粉30 d的种子已经具有发芽率,其中新玉29号为54.7%,新玉35号为69.3%,新玉54号为61.0%;授粉后39 d新玉29号种子发芽率达到93.3%,新玉35号为92.7%,新玉54号为83.3%,授粉后48 d时新玉29号种子标准发芽率达到最高值95.3%,新玉35号在授粉后42 d达到最高值,新玉54号在授粉后54 d达到最高值,3个品种在授粉后48 d标准发芽率都达到95%以上,且从授粉后48~63 d,新玉29号标准发芽率在93.3%~95.3%,变异系数0.83%;新玉35号在93.3%~95.7%,变异系数1.22%;新玉54号在94.7%~97.7%,变异系数1.27%。对比3个品种不同收获期的标准发芽率的平均值,新玉54号>新玉29号>新玉35号。图5
图5 不同玉米品种杂交种子标准发芽率、冷发芽率和田间出苗率与授粉后天数关系
3个品种,授粉后11次采收期作为单一因子对标准发芽率的影响均达到显著水平,就3个杂交种种子标准发芽率的平均值而言,新玉29号、新玉35号和新玉54号3个杂交种之间标准发芽率差异显著。3个杂交种不同收获期之间的发芽率也存在差异,从授粉后30~42 d种子标准发芽率显著增加,授粉后42~63 d差异不显著。图6
图6 不同收获期玉米杂交种子活力差异比较
研究表明,3个品种不同收获期的种子冷发芽率变化趋势和标准发芽率相似,但是冷发芽率普遍低于标准发芽率,且达到最大发芽率的时间明显推后。因为前期的种子发育不完全,虽然具备正常发芽的能力,但是抵御逆境的能力较差。新玉29号在授粉后30 d的冷发芽为46.0%,新玉35号为39.0%,新玉54号为51.7%,随着种子发育成熟,种子逆境发芽能力提高,授粉后48~63 d新玉29号种子的冷发芽率达92.0%~93.3%,比新玉29号标准发芽率达到85%以上的时间晚9 d;授粉后48~51 d新玉35号种子的冷发芽率达到90.0%以上,比新玉35号标准发芽率达到90%以上的时间也晚9 d;授粉后48~63 d时新玉54号种子的冷发芽率达90.0%~92.7%,和新玉54号标准发芽率达到90%以上的时间相同。对比3个品种不同收获期的冷发芽率的平均值,新玉29号>新玉54号>新玉35号。
3个品种授粉后11次,采收期作为单一因子对冷发芽率的影响均达到显著水平,就3个杂交种种子冷发芽率的平均值而言,新玉29号、新玉35号和新玉54号3个杂交种之间冷发芽率差异显著。3个杂交种不同收获期之间的发芽率也存在差异,从授粉后30~45 d种子冷发芽率显著增加,授粉后45~63 d差异不显著。图6
研究表明,3个品种不同收获期的田间出苗率变化趋势与种子冷发芽率及标准发芽率相似,但数值更接近于冷发芽率。授粉后30 d新玉29号的田间出苗率为47.0%,新玉35号为49.0%,新玉54号为53.0%,授粉后45 d 3个品种的田间出苗率都超过国家标准发芽率,授粉后48 d 3个品种的田间出苗率都超过90%。对比3个品种不同收获期田间出苗率的平均值,新玉54号>新玉29号>新玉35号。3个杂交种不同收获期之间的田间出苗率存在差异,从授粉后30~45 d种子田间出苗率显著增加,授粉后45~63 d田间出苗率差异不显著。图6
研究表明,随着灌浆天数的增加和种子成熟度的提高,细胞膜的完整性增强,相对电导率不断降低,种子活力相应提高,3个品种的相对电导率大小为新玉54号<新玉35号<新玉29号。3个品种在授粉后30~45 d种子相对电导率显著降低,授粉后45~63 d种子相对电导率差异不显著。图7,图8
图7 不同收获期玉米杂交种种子相对电导率的变化
图8 不同收获期玉米杂交种子相对电导率差异显著性
研究表明,种子标准发芽率和冷发芽率与田间出苗率呈显著正相关,R2分别为0.904和0.946,相对电导率与田间出苗率呈负相关,R2为0.171,种子标准发芽率和冷发芽率与田间出苗率相关性更高,室内鉴定玉米种子活力时可以参考这2个指标。图9
图9 不同收获期玉米杂交种子标准发芽率、冷发芽率、相对电导率与田间出苗率的关系
高产优质一直是种子生产者的主要目标,随着单粒播种技术的推广,质量更重要[14]。种子形成初期阶段,干物质含量低,活力较差,田间出苗率较低[15]。发芽势和发芽率随着成熟度提高[16],至生理成熟达到最大值,早期种子在果穗上自然老化,若遇逆境没及时采收,会加速种子劣变,从而降低杂交种活力[17]。玉米杂交种在种子未达到成熟时同样具有较高的发芽率和活力,但在田间播种后因恶劣天气和早霜冻等影响,往往只有较低发芽率和活力[18],标准发芽率并不能很好反映自交系的田间播种品质,与田间出苗率并不相符[19]。仅仅依靠发芽率来衡量种子质量是不够的,用活力指标评价种子质量比用发芽率等指标更能从本质上准确反映种子质量的优劣。可见高活力种子应成为种子生产者的主要目标[20]。
研究3个早熟杂交种授粉后30~63 d收获的种子成熟度不同,对应的种子标准发芽率、冷发芽率、种子相对电导率和田间实际出苗率也差异很大,标准发芽率一般高于冷发芽率和田间实际出苗率。授粉后第30 d新玉29号收获种子的标准发芽率为54.7%,冷发芽率为46.0%,田间实际出苗率为47.0%。新玉35号标准发芽率为69.3%,冷发芽率为39.0%,田间实际出苗率为49.0%,新玉54号标准发芽率为61.0%;冷发芽率为51.7%,田间实际出苗率为53.0%,
灌浆前期种子成熟度低,在最佳条件下具有一定的发芽率,但种子抗逆能力差[21],不同品种由于灌浆速率的不同,田间实际出苗率占标准发芽率的比例不同,研究中,3个玉米品种杂交种子籽粒灌浆速率表现为新玉29号>新玉54号>新玉35号,灌浆前期,田间出苗率占标准发芽率的比例新玉29号为86.0%,新玉54号为86.9%,新玉35号只有70.7%。冷发芽率占标准发芽率的比例新玉29号为84.1%,新玉54号为84.7%,新玉35号只有56.3%,这可能与新玉35号的灌浆速率较低有关,灌浆中后期,随着种子成熟度提高,抗逆能力逐渐增强,授粉后39 d,3个品种冷发芽率达到标准发芽率的82.0%~91.0%,田间实际出苗率达到标准发芽率的82.4%~86.0%;授粉后45 d,3个品种冷发芽率达到标准发芽率的93.0%~94.7%,田间实际出苗率达到标准发芽率的92.7%~98.9%;授粉后48 d冷发芽率和田间实际出苗率占标准发芽率的比例一直维持在92%以上。因此,用标准发芽率来评价玉米种子活力是不可靠的,而研究中不同玉米品种不同收获期种子活力评价参数相关性分析表明,结合冷发芽率为参数判断种子活力可靠性相对较高。结合标准发芽率、冷发芽率、田间出苗率等指标综合分析,3个品种在授粉后48 d收获,其种子活力能达到田间逆境条件下苗齐、苗全和苗壮的生产要求。这与周海宁[4]的研究结论基本一致。不同时期收获种子含水量分析结果表明,3个玉米品种杂交种子生理脱水速率表现为新玉35号>新玉29号>新玉54号,授粉后48 d新玉29号种子收获含水量为33.3%,新玉54号为32.28%,新玉35号已经降至27.48%,这与新玉35号的脱水速率较快有关。
早熟玉米新玉29号在授粉后48~63 d收获的种子,标准发芽率都在93.3%以上,冷发芽率在92%以上,田间实际出苗率在89%以上。新玉35号在授粉后48~63 d收获的种子,标准发芽率都在93.3%以上,冷发芽率在90%以上,田间实际出苗率在89%以上。新玉54号在授粉后48~63 d收获的种子,标准发芽率都在94.7%以上,冷发芽率在90%以上,田间实际出苗率在89.3%以上。在新疆早熟制种区,制种田可以在授粉后48 d收获,其种子活力能达到田间逆境条件下苗齐、苗全和苗壮的生产要求,用授粉后天数作为参考指标指导杂交种子生产田收获,来获得高活力的杂交种子,可比常规收获时间提前7~12 d,可有效避免早霜对种子质量的影响。