赖铭婕 吴保欢 崔大方
樱花Cerasusspp.是早春优良的观赏花木,深受人民群众的喜爱,尤其是近年来,各地掀起了赏樱热潮[1]。广东省地处华南,属于亚热带季风气候,目前省内栽培的樱花种类(含品种)较为单一[2],无法满足人们对观赏樱花的需求。尽管全国范围内樱属植物栽培普遍,但适合广东栽培的不多,如从日本引进‘染井吉野’Cerasus × yedoensis‘Someiyoshino’、‘关山’C.‘Kanzan’等品种,均不能适应华南地区高温高湿的气候,无法正常越夏,最终因树势衰弱而引种失败[3],仅有钟花樱桃C. campanulata优株‘中国红’、云南樱桃C. yunnanensis优株‘广州’樱等少数樱属植物能在广东部分地区有较好表现。
物种分布模型是利用环境数据和物种实际分布数据,来评估气候变化对物种分布影响的一种方法[4]。近年来,基于生态位理论的物种分布模型快速发展,BIOCLIM模型、DOMAIN模型、生态位因子分析模型(ENFA)、马氏距离(MD)、边界函数方法(BF)、最大熵模型(MaxEnt)等广泛应用于多学科方向的研究中[5~6],在物种分布动态变化、外来入侵物种扩散趋势预测、植物引种栽培适生区预测等领域有诸多应用[7]。就植物引种的应用而言,运用物种分布模型对植物适生区进行预测,可以帮助判断目标植物在目标地区的适生度,为园林植物选择和引种提供参考,提高引种的成功率[8]。目前已有研究基于分布区预测模型对短序润楠Machilus brevifl ora[9]、檀香Santalum album[10]、红花槭Acer rubrum[8]等植物的引种区预测进行讨论,且取得了可信度较高的适生区判断。
樱花品种源自樱亚属的多个野生种或杂交种[11],我国有樱属植物约43种,是樱亚属植物的多样性中心,其中许多种类具有较高的观赏性及开发价值[12]。本文旨在利用地理信息技术结合BIOCLIM模型等相关手段,对我国几种南方原产的樱花在广东的引种区进行预测和适生性分析,以期挑选出适合在广东栽植的樱花种类,为广东省引种和培育合适的樱花品种提供参考。
选择大叶早樱C. subhirtella、高盆樱桃C. cerasoides、山樱花C.serrulata、尾叶樱桃C. dielsiana、迎春樱桃C. discoidea和钟花樱桃共6种在广东或邻近省份有分布且观赏价值较高的种类为研究对象,主要从国家植物标本资源库(http://www.cvh.org.cn/)中获得其分布信息。经过人工剔除后最终获得233个分布点信息,其中大叶早樱有12个自然分布点,高盆樱桃有27个,山樱花有55个,尾叶樱桃有75个,迎春樱桃有26个,钟花樱桃有38个。利用Microsoft Excel 软件保存数据,并转化为CSV格式以用于其他软件的后续分析处理。为确保数据的准确性,地理位置信息尽可能精确到乡和镇行政单位,结合Google Earth拾取各个分布点的坐标。
气候数据均来源于WorldClim(http://www.worldclim.org/)。 当前气候数据为1950—2000年全世界气象站观测的数据汇总,空间分辨率2.5’。未来气候数据采用CCM3模式下CO2浓度倍增的2100年气候情况,空间分辨率2.5’。将气候数据导入DIVA-GIS软件,获取19个生物气候因子作为环境变量,为确定影响6种樱花地理分布的气候主导因子,使用IBM SPSS statistics 22.0对气候因子进行主成分分析。
利用受试者工作特征(Receiver Operating Characteristic,简称“ROC”)曲线的线下面积(Area Under The Curve,简称“AUC”),对适生区的预测结果进行评价。评价的标准分为“非常精确(0.90~1.00)”“较精确(0.80~0.90)”“一般(0.70~0.80)”“较不精确(0. 60~0.70)”和“不精确(0.50~0.60)”5类[13]。
根据地理信息统计(图1),可得6种樱花在我国集中分布于长江流域以南各省份,仅山樱花在内蒙古、辽宁、北京、天津、河北等省份有分布。
利用BIOCLIM模型模拟6种樱花的当前和未来适生区(图2~3)。在当前气候下,除高盆樱桃在广东无分布外,其余5种樱花均在广东具有适生区。除佛山、中山、东莞、深圳、珠海、湛江等市外,大叶早樱在广东大部分地区均有高适生区,肇庆以及粤东的梅州、河源等地适生面积较大,其中肇庆东北部具有极佳适生区。山樱花在广东省内表现出高适生性,除了粤西南部雷州半岛和珠三角西岸部分地区外,其余县市均有大面积的高适生区。尾叶樱桃在肇庆、清远和韶关,以及河源和梅州的西北部偏北地区具有中适生区,其中韶关北部具有小面积的极佳适生区。迎春樱桃仅在韶关西北部极少地区有中度以下适生区。钟花樱桃在肇庆以北、云浮、茂名、阳江和江门等地皆有分布,其中清远、韶关、肇庆、河源和梅州预测潜在分布区基本涵盖全市,且适生度高。
在未来气候条件下,高盆樱桃和迎春樱桃在广东省内无适生区,其余4种樱花的适生区出现了面积减小、适生度下降等变化:大叶早樱在广东省内的适生度下降和部分适生区面积减小,肇庆的中部和东部及粤东的梅州和河源地区仍然是其主要的适生区;山樱花、尾叶樱桃和钟花樱桃的适生区面积没有变化,但适生度均有所下降。
对6种樱花的19个气候因子进行主成分分析(表1),发现大叶早樱前2个主成分累计贡献率达83.53%,高盆樱桃、山樱花、尾叶樱桃、迎春樱桃、钟花樱桃前3个主成分累计贡献率均超过80%,皆可集中19个气候因子的大部分信息。
为了方便分析,将19个气候因子归为温度因子、湿度因子、温湿综合因子、耐干因子和耐湿因子5类(表2)。结合主成分分析得到的各种樱花前3主成分中得分系数最高的几项气候因子,可得:在当前适生区中,高盆樱桃和钟花樱桃的气候主导限制因子是温度因子,大叶早樱的气候主导限制因子是温度因子和耐旱因子,山樱花的气候主导限制因子是温度因子和湿度因子,尾叶樱桃的气候主导因子是温湿综合因子和耐湿因子,迎春樱桃的气候主导限制因子是温度因子和耐湿因子。
ROC曲线对大叶早樱、高盆樱桃、山樱花、尾叶樱桃、迎春樱桃和钟花樱桃的预测结果均很好,ROC曲线AUC值分别为0.964、0.857、0.914、0.993、0.933 和0.987,均显示高于随机预测AUC(0.500),且符合“较精确(0.80~0. 90)”的标准,说明BIOCLIM的模型预测效果很好,可用于准确地预测6种樱花的适生区。
中国是樱属植物的起源中心,拥有极丰富的野生资源,但主要分布在我国的西部和西南部。樱属植物的海拔分布范围广泛,从200 m到3 200 m均有分布[14],本研究中的6种樱花集中分布在低中海拔地区。对比可以发现,6种樱花的当前适生区分布预测和实际分布具有较好的一致性。BIOCLIM模型预测的结果显示,当前气候条件下,大叶早樱、山樱花和钟花樱桃在广东省的适生区面积大,适生度高,均具有较好的应用条件。但是全球气候变化对物种的适宜生境会产生一定的影响[15],尽管有些植物在当前气候下能够生长良好,但在未来气候发生变化的大背景下,适生区可能会发生变化。BIOCLIM模型预测的结果显示,在未来气候CO2浓度大幅上升的情况下,大叶早樱、山樱花和钟花樱桃在广东省内的适生度均下降,适生区有分散的趋势。但就总体而言,三者在广东省多数地区仍然保有较多的适生区域,是可以在广东省内进行引种试验的优良种质资源。叶超宏等[3]认为尾叶樱桃是一种能推广应用于华南地区的樱属植物,根据模型预测,虽然在当前气候条件下尾叶樱桃在粤北地区有较高的适生度,但是在广东省其他地区则没有适生区,并且在未来气候条件下其在粤北地区的适生度也出现了明显的下降。因而要将尾叶樱桃应用于整个华南地区的园林绿化,仍然需要进行进一步的抗逆性育种工作。
在较大的时空尺度上,气候因素被作为影响植物分布的主要原因[16]。本研究中的气候限制因子主成分分析表明,6种樱花共同的限制因子类别就是温度因子类,这与6种樱花分布纬度接近的情况是相吻合的,说明了在广东地区引种樱花要首先考虑物种所能适应的温度阈值。从预测分布图中可以看出,即使是在粤西地区,一些高海拔地区仍然存在樱属植物的适生区,山樱花甚至在湛江北部都具有潜在的分布区。年均温是6种樱花的共同限制因子(图4),山樱花温度适应范围非常广泛,可能是与其他种相比,其生态适应性更强,这为广东地区选育樱花提供了更大的选种空间。
查阅其他相关研究,朱淑霞等[17]认为高盆樱桃和钟花樱桃是典型的亚热带树种,造成在广东地区高盆樱桃无适生区,而钟花樱桃表现良好的现象的最主要原因是两者受平均温度季节变化方差影响的差异。本研究在对钟花樱桃进行主成分分析时发现,温度季节变化方差是影响其分布的最主要气候因子,这与朱淑霞等的推断是一致的。山樱花属温带植物,在我国分布广泛,李蒙等[18]认为温度是影响山樱花分布的主要因素,而降雨量与其分布没有过于重要的作用。本研究对山樱花的主成分分析结果显示,年均温、温度季节变化方差、极端最低温、温度年较差、最干季均温和最冷季均温都是影响其分布的重要气候因子,且年降雨量也占有较高的贡献率。造成结果有所出入的原因可能是山樱花种与种下等级的分类处理的争议,导致的标本数据来源问题[19]。符潮[20]研究发现,山樱花、尾叶樱桃和迎春樱桃分布能延伸至温带和亚热带地区,钟花樱桃则分布于亚热带地区,这与本文适生区预测结果一致。
表1 主成分分析
表2 气候因子归纳
本研究通过BIOCLIM模型预测了6种樱花于当前和未来气候条件下在广东的潜在适生区分布,并对影响其分布的气候因子进行了分析,认为广东地区可以应用大叶早樱、山樱花、钟花樱桃等樱属植物丰富春季景观,粤北地区还可对尾叶樱桃和迎春樱桃进行应用。但在未来气候变化的背景下,要考虑各种气候变化对樱花植物生长发育造成的影响,避免盲目引种造成的生态景观破坏和经济损失。
注:图1~3的底图来自国家基础地理信息系统网站(http://nfgis.nsdi.gov.cn/nfgis/chinese/c_xz.htm),图4为作者自绘。