春油菜光合作用及其相关生理特性对苗期干旱胁迫的响应

田宏先， 施 毅， 王瑞霞

(山西省农业科学院 高寒区作物研究所，山西 大同 037008)

干旱属于世界性农业气象灾害之一[1]。水分条件是制约植物生长分布的重要环境因子之一，影响植物形态、生理生化代谢及地理分布，同时水分胁迫是各种逆境胁迫中最普遍、最常见的胁迫因子[2]。不同的土壤质地，由于土壤水分含量不同，对植被生长的影响也不同[3]。水分胁迫会造成作物不同程度的减产，因此，在我国北方城市，如内蒙古、大同等光照充足，降水少的地区[4]，筛选优质抗旱和适应性强的植物品种已成为农业可持续发展的主要途径之一。在植物生长抗旱性研究中，由于植物本身抗旱机制的复杂性和植物对干旱条件适应的多样性，采用单一指标不能全面反映植物抗旱性，采用多指标综合评价法才能更加客观地评价植物抗旱性。前人关于蕾苔期干旱对油菜生理生长的影响以及外源激素对油菜光合作用的影响方面研究较多[5]，但对雁北农牧交错带芥菜型春油菜在干旱胁迫下光合参数的研究仍未见报道。鉴于此，以芥菜型春油菜晋油12号和怀仁大黄芥为试验材料，采用称质量控制水分的方法，在温室条件下研究不同春油菜品种生长形态、生理指标和光合参数等对干旱胁迫的响应，利用隶属函数法对2个春油菜品种的抗旱性进行综合评价，为晋油12号和怀仁大黄芥在雁北农牧交错带的种植提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

芥菜型春油菜新品种晋油12号由山西省农业科学院高寒区作物研究所油菜课题组提供，地方品中怀仁大黄芥由怀仁县种子公司提供。

1.2 试验方法

采用盆栽方式，盆直径35 cm、高45 cm，园土与蛭石按2∶1混合，日光温室常规育苗。出苗后间苗、定苗，选择生长良好、大小均一的幼苗为试材。采用称质量控水法对2个春油菜品种幼苗设置3个田间持水量：25%持水量的重度胁迫(SD)、45%持水量的中度胁迫(MD)、75%持水量的对照(CK)。芥菜型春油菜新品种晋油12号3个处理分别编号为JY SD、JY MD、JY CK，怀仁大黄芥3个处理分别编号为DHJ SD、DHJ MD、DHJ CK。出苗后给予持续5周的干旱胁迫处理，每个处理24株，随机区组设计，3次重复。分别于干旱胁迫第7、14、21、28、35 d进行相关指标的测定。

1.3 测定项目及方法

1.3.1形态指标测定 采用卷尺测定株高，利用叶面积仪LI-3000测定叶面积。

1.3.2生理指标测定 采用烘干法[6]测定植株的干物质总量，利用叶用分光光度计测定叶片叶绿素含量[7]。

1.3.3光合参数测定 采用LI-6400 便携式光合仪(LI-Cor.Inc，美国)测定幼苗净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)，并计算水分利用率(WUE)。选用幼苗自顶部开始的5枚成熟叶进行挂牌标记，测定时间在9：00—11：30，所有参数测定5次。WUE计算公式如下：WUE=Pn/Tr。

1.4 隶属函数计算

隶属函数值法的计算公式[8]如下：

u(Xj) =(Xj-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中，Xj表示各品种第j个性状指标；Xjmin表示各品种第j个性状指标的最小值；Xjmax表示各品种第j个性状指标的最大值。

1.5 数据统计分析

采用Excel 2013对数据进行统计分析，采用隶属函数法比较2个品种抗旱性。

2 结果与分析

2.1 春油菜株高对干旱胁迫的响应

图1可见，干旱胁迫对春油菜株高的影响不明显。当干旱胁迫持续至第14、21 d时，重度干旱处理晋油12号的株高较对照均降低；当干旱延续至第21、28 d时，重度干旱处理和中度干旱处理地方品种怀仁大黄芥的株高较其对照均降低。

2.2 春油菜叶面积对干旱胁迫的响应

干旱胁迫不同程度地抑制了春油菜的生长，干旱持续时间越长，干旱程度越重，对叶面积的生长抑制越强，具体见图2。这种变化趋势大黄芥表现比晋油12号更明显。从干旱胁迫第21 d开始，干旱处理的两个品种叶面积均较其对照降低，到干旱胁迫结束时，重度干旱处理的叶面积明显低于对照，且明显低于中度干旱处理。

图2 干旱胁迫下春油菜叶面积的变化Fig.2 Changes of leaf area of Brassica juncea under drought stress

2.3 春油菜植株干物质总量对干旱胁迫的响应

干旱胁迫后，春油菜干物质积累明显下降。图3可见，干旱条件下，2个品种的干物质总量始终均低于其对照。当干旱胁迫第14 d时，重度干旱处理、中度干旱处理晋油12号的干物质总量较其对照分别降低了51.05%、21.58%。当干旱胁迫持续至第14、21、28、35 d时，重度干旱处理怀仁大黄芥的干物质总量较其对照分别下降了53.90%、58.66%、51.81%、48.77%，中度干旱处理时较其对照分别下降23.61%、41.21%、31.12%、31.71%。可见，怀仁大黄芥重度干旱条件下干物质总量的降幅远高于中度干旱条件下的降幅。

图3 干旱胁迫下春油菜干物质总量的变化Fig.3 Changes of total dry matter of Brassica juncea under drought stress

2.4 春油菜叶片叶绿素含量对干旱胁迫的响应

干旱胁迫对春油菜叶片叶绿素含量影响不太明显(图4)。与对照相比，晋油12号叶绿素的最大降幅为37.11%(干旱胁迫第35 d)，怀仁大黄芥叶绿素的最大降幅为19.80%(干旱胁迫第21 d)。

图4 干旱胁迫下春油菜叶绿素含量的变化Fig.4 Changes of chlorophyll content of Brassica juncea under drought stress

2.5 春油菜叶片净光合速率对干旱胁迫的响应

图5可见，干旱胁迫抑制了春油菜的光合作用，大大降低了油菜的叶片净光合速率，且随着干旱程度的加重，净光合速率越来越小。当干旱胁迫第21 d时，重度干旱处理、中度干旱处理怀仁大黄芥较其对照分别下降了28.15%、5.28%；当干旱胁迫第28 d时，重度干旱处理、中度干旱处理怀仁大黄芥较其对照分别下降了16.83%、2.92%；当干旱胁迫持续至第35 d时，重度干旱处理、中度干旱处理晋油12号的净光合速率较其对照分别下降了57.19%、46.69%。

图5 干旱胁迫下春油菜净光合速率的变化Fig.5 Changes of net photosynthetic rate of Brassica juncea under drought stress

2.6 春油菜叶片蒸腾速率对干旱胁迫的响应

图6表明，干旱胁迫不同程度地抑制了2个春油菜品种的蒸腾作用。当干旱胁迫持续到第35 d时，重度干旱处理晋油12号、怀仁大黄芥的叶片蒸腾速率较其对照分别降低了13.64%、15.40%，中度干旱处理时较其对照分别降低了23.66%、27.11%。其中，怀仁大黄芥的降幅高于晋油12号，2个品种叶片蒸腾速率的降幅中度干旱比重度干旱高。

图6 干旱胁迫下春油菜蒸腾速率的变化Fig.6 Changes of transpiration rate of Brassica juncea under drought stress

2.7 春油菜叶片瞬时水分利用率对干旱胁迫的响应

干旱胁迫后，春油菜叶片的瞬时水分利用率得到提高。图7显示，当干旱胁迫持续至第35 d时，中度干旱处理晋油12号和怀仁大黄芥的叶片瞬时水分利用率较其对照分别增加了18.78 %、9.05 %，重度干旱处理时较其对照分别增加了101.71%、79.15%。上述结果表明，随着干旱程度的加重和干旱时间的延长，重度干旱处理叶片瞬时水分利用率的增幅较中度干旱处理的增幅高。所有干旱处理的油菜叶片瞬时水分利用率始终高于其对照。

图7 干旱胁迫下春油菜瞬时水分利用率的变化Fig.7 Changes of instantaneous water use efficiency of Brassica juncea under drought stress

2.8 春油菜品种抗旱性综合评价

在模糊数学中，1个评价因素指标实测值隶属于某一级别的程度称为隶属度，为0～1的数值。该数值越接近1，隶属于这一级别的程度越大。每个评价因素指标实测值，就对应1个隶属度，这种对应关系称为隶属函数[8]。本试验利用隶属函数法对2个春油菜品种的株高、叶面积、植株干物质总量、叶片叶绿素、净光合速率、蒸腾速率、瞬时水分利用率进行了综合分析评价。结果表明，品种晋油12号和怀仁大黄芥的平均隶属函数值分别为0.628 6和0.198 9，晋油12号的抗旱性比怀仁大黄芥强 ，晋油12号属于抗旱型品种，怀仁大黄芥为干旱敏感型品种。

3 结论与讨论

干旱对作物生长的影响是多方面的，但最根本的影响是由于土壤含水量减少导致的叶片光合作用得不到及时补偿[9]。植物正常生理过程由于缺水被破坏，合成受到抑制，分解加速，植物生长减慢，叶片衰老加速[10]。

中度干旱时，植株干物质总量、叶面积、叶片净光合速率略有降低，叶片瞬时水分利用率略有增加，说明中度干旱对参试春油菜品种的影响较小。当春油菜受到重度干旱胁迫时，植株干物质总量、叶面积、叶片净光合速率明显降低，干物质总量、净光合速率降低的最大幅度分别为58.66%(干旱胁迫第21 d时)、57.19%(干旱胁迫第35 d时)；叶片瞬时水分利用率上升速度加快，达到最大上升率为101.71%(干旱胁迫第35 d时)。上述结果表明，干物质总量、叶面积、叶片净光合速率、瞬时水分利用率是抵抗干旱胁迫的重要指标[11]；适度干旱对春油菜有抗旱锻炼效果，但严重干旱会使春油菜的生长、光合机能受到较大破坏。

从上述干旱胁迫下不同春油菜品种各生长形态、生理指标的变化可知，用单一指标不能客观评价参试春油菜品种的抗旱性，隶属函数法可以对各抗旱指标进行综合定量评价，能够更加全面地综合评价不同品种的抗旱性[6]。隶属函数值比较的结果表明，晋油12号属于抗旱品种，怀仁大黄芥则对干旱比较敏感。

中度干旱对2个春油菜品种的影响较小，重度干旱对春油菜品种的影响较大。2个春油菜品种的抗旱性强弱：晋油12号幼苗的抗旱能力比怀仁大黄芥强。