多级闸坝对大型底栖动物群落日漂流规律的影响

石 晶，杜 颖，张宇航，张 敏，蔡庆华，渠晓东*

1.中国劳动关系学院安全工程学院，北京 100048 2.中国水利水电科学研究院水生态环境研究所，北京 100044 3.中国科学院水生生物研究所，湖北 武汉 430072

漂流行为是河流大型底栖动物在激流生境中的一种重要的生物适应机制[1]，漂流行为既可以有效扩大种群分布范围的有效方式、降低种内竞争压力，又可以维持河流中大型底栖动物群落结构的动态稳定性[2]，因此维持河流水体的连续流动性对大型底栖动物生物多样性和河流生态系统的结构和功能维持至关重要[3-4].

水坝直接影响河流的纵向连通性与生态流量，并对河流大型底栖动物群落的影响巨大[5]，同时也会对漂流性的底栖动物造成一定影响[6]. 研究表明，大型底栖动物的漂流行为是维持个体生长与发育的重要环节，三脊弯握蜉(Drunellasubmontana)通过漂流行为不断从海拔较高的河流源头向下游迁移[7]，因此河流纵向连通性的破坏会直接影响该物种的生活史过程. 大型底栖动物的漂流还与自然水文过程具有极其紧密的联系，如大型底栖动物的漂流密度会在洪水初期显著上升，这种灾变性漂流是大型底栖动物应对洪水的主要适应机制之一[8]. 小水电站的梯级开发造成的连通性和生态流量的持续影响，会进一步形成累积效应，已有研究明确表明，梯级开发造成引水河段下游定植底栖动物类群的显著变化[9-10]，但水电开发对漂流型大型底栖动物群落的影响研究，尤其是水电梯级开发对漂流底栖动物影响的累积效应研究尚不多见[11].

小型水电站对水生生物多样性与河流生态系统的负面影响显著，近年来引起了普遍关注，更引发了普遍的水坝改造或拆除行为. 为阐明梯级电站对漂流型大型底栖动物的影响规律和累积效应，该研究选择了香溪河支流——九冲河作为研究对象，分别在梯级引水式电站的上游和坝下设置了3个监测河段，采用24 h连续同步监测，分析径流式引水电站对坝下大型底栖动物日漂流规律的影响，以期为河流阻隔对漂流型底栖动物群落结构的影响及其对区域大型底栖动物群落稳定性维持机制提供参考.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

图1 九冲河水电站与漂流型大型底栖动物监测采样点分布Fig.1 Distribution of run-off dams and sampling sites of drifted macroinvertebrates in Jiuchong Stream

香溪河西支——湘坪河是香溪河的一级支流，发源于神农架林区木鱼镇，河流全程57 km，流域面积694 km2. 研究区九冲河是湘坪河的一级支流，发源于神农架国家级自然保护区内九冲乡老君山南麓，于兴山县猴子包汇入湘坪河，河流长度仅21 km(见图1)，但河流源头到猴子包汇合口的落差约 2 000 m，巨大的落差形成了独特的激流生态系统类型，河道内以卵砾石生境为主，平均河道宽度约10 m，水深50～60 cm，激流段流速超过1.5 m/s，缓流段流速0.3～0.9 m/s. 河流岸线基本维持自然特征且郁闭度高，除村庄外几乎没有其他人为活动影响，自然生态环境良好. 河流内共建有西沟电站、芦院电站和九冲电站，各电站的引水口下游河段出现了不同程度的减脱水现象.

2018年8月，分别在上游选择未受人为活动影响的参照点(S1)、第一级西沟电站取水口下游(S2)和第二级芦院电站取水口下游(S3)设置3个监测点. 为保证取水口下游河道不断流，对西沟电站取水口进行了改造，并在一定程度上保障了河流的纵向连通性. 该研究将未受到电站建设影响的S1样点作为参照点，S2和S3样点作为受到引水式电站修建的影响点(见图1).

1.2 研究方法

1.2.1大型底栖动物采样方法

2018年8月15—16日开展24 h连续监测. 分别在S1、S2和S3样点选择100 m长的监测河段，在河道左岸、河流中间和河流右岸选择适宜的流水区域平行设置3个重复样以减小试验误差. 采用自制的漂流型底栖动物采集网逆水流方向布设，采集网之间的间隔大于20 m. 采集漂流大型底栖动物时所用漂流网为方形网口(30 cm×30 cm)，后置1 m长的40目(500 μm)网袋(见图2).

图2 漂流试验示意Fig.2 Schematic diagram of drifting experiment

3个样点的漂流试验同时进行，每个重复样的网袋收集2 h的漂流样品后取出，立即更换新的网袋. 将取下网袋内收集的大型底栖动物和杂物全部用清水洗入水桶中，用40目网筛过滤收集大型底栖动物. 3个重复样网筛中的大型底栖动物全部捡入1 L样品瓶中，加75%的酒精现场保存. 现场监测试验开始于2018年8月15日06:00，以2 h为间隔依次进行样品采集，第1号样品采集结束于15日08:00(3个采样点的样品相应标记为S1-1、S2-1、S3-1)，24 h采样期共采集12组样品，第12号样品采集结束时间为16日06:00(3个样点样品分别记为S1-12，S2-12、S3-12). 主要依据《Aquatic Insects of China Useful for Monitoring Water Quality》和《Aquatic Insects of Japan: Manual with Keys and Illustrations》[12-13]在实验室内进行大型底栖动物的分类、计数和称重，主要优势物种全部鉴定到属(种)，少数偶见种鉴定到科.

1.2.2数据分析

底栖动物漂流密度计算方法[14]：

D=(N×100)/(t×S×V×3 600)

(1)

式中：D为漂流密度，个/(100 m3)；N为监测时每个漂流网收集的大型底栖动物个数；t为采用时长，h；S为网口开口面积，m2；V为网口的平均流速，m/s.

生物优势度指数计算方法[15]：

(2)

式中，Y为优势度，ni为第i种的个体数，N为总个体数，fi为第i种出现的样点数占总样点数的比例. 该研究中，选定当Y>0.02时该物种为优势种.

为分析受水坝影响的不同位置之间漂流底栖动物类群以及不同时间漂流底栖动物类群的群落结构差异，采用聚类分析法对大型底栖动物群落物种组成进行分析，利用Sorensen (Bray-Curtis)组间距离进行判断，组间关联使用Ward法，聚类结果的差异显著性检验采用多响应置换过程(MRPP)进行判别，聚类分析前将所有的大型底栖动物数据分别进行ln(x+1)转化. 聚类分析使用PC-ORD软件进行；群落结构的差异性比较采用非度量多维尺度法(NMDS)，利用R软件的Vegan软件包进行. 各样点间进行差异性分析时，利用Origin 8.0软件中的单因素方差分析(One-way ANOVA)对数据进行差异显著性检验，显著水平设置为0.05.

2 结果与讨论

2.1 大型底栖动物漂流优势类群的变化

经过24 h的连续监测，九冲河3个样点共采集漂流大型底栖动物 3 164 头，隶属2纲7目35科85属(种). 从3个样点总体漂流的水生昆虫比较来看，水生昆虫是主要漂流类群，占漂流总物种数的98%. 从各样点漂流物种的优势度比较来看，在3个样点都成为漂流优势类群的物种仅为四节蜉属(Baetissp.，四节蜉科)和花翅蜉属(Baetiellasp.，四节蜉科)，其中前者为S1样点的最优势类群，后者为S2样点的最优势类群，S3样点漂流的最优势物种为毛翅目的舌石蛾属(Glossomasp.，舌石蛾科). 经对比发现，未受到水坝影响的S1样点和受到水坝影响的S2和S3样点，优势物种均发生了明显变化(见表1). 从目前漂流底栖动物的研究来看，河流中蜉蝣目通常是最常见的漂流优势类群，如高岚河的花翅蜉[16]和横石水河的七鳃假二翅蜉[17]，Allan在落基山脉的溪流中同样观测到四节蜉是最优势的漂流类群[18]，亚马逊流域安第斯山脉的河流中漂流的优势类群也主要为花鳃蜉科物种[19]. 漂流优势类群的差异与河流类型、研究区的地理位置有密切关系，如挪威冰川补给的河流中漂流的优势类群是寡角摇蚊亚科的Diamesasp.[20]. 人为活动对漂流同样造成显著影响，如广东横石水一条受到酸性矿山废水污染的河流中，漂流优势类群为耐污性较强的多足摇蚊(Polypedilumssp., 摇蚊亚科)[17]，受到水电站的阻隔作用与放流影响，广州鸭洞溪漂流的底栖动物以肖扁泥甲为主要优势类群[11]. 虽然毛翅目在漂流的底栖动物动物中经常成为优势类群，但此次调查中却是首次记录了舌石蛾成为漂流的绝对优势类群，这可能与S3样点受到两级水坝连续阻隔有密切关联，还有待于进一步研究.

表1 九冲河大型底栖动物优势类群优势度

2.2 受到闸坝影响24 h漂流昼夜模式改变

图3 九冲河各样点漂流密度和种类数的昼夜变化曲线Fig.3 The diel patterns of drift density and richness at each sampling sites in Jiuchong Stream

从九冲河源头3个样点的漂流模式来看，三者均为典型的夜漂流类型(见图3). S1样点白天漂流的种类较少，白天各时段漂流的种类数在10～15种之间，平均漂流密度为13.4～53.6头/(100 m3)，18:00—翌日06:00参与夜间漂流的种类数明显上升，种类数在11～21种之间，平均漂流密度为17.9～56.3头/(100 m3). S1样点漂流出现了两个高峰点，分别对应04:00—08:00和20:00—22:00时段. 由于西沟电站取水口采取了一定的泄流措施，S2样点与上游样点的纵向连通性未受到完全阻隔. S2样点漂流底栖动物的昼夜规律与S1样点较为相似. S2样点的漂流以夜间为主，白天漂流的种类数在4～11种之间，平均漂流密度为1.35～6.45头/(100 m3)，而18:00—翌日06:00参与夜间漂流的种类数显著上升，种类数在13～19种之间，平均漂流密度在32.27～49.21头/(100 m3)之间，大型底栖动物的第1个漂流密度高峰出现在18:00—20:00，第2个密度高峰期出现在04:00—06:00. 受芦院电站取水口的影响，S3样点和上游的纵向连通性完全被阻隔，除总体上保留了夜漂流的规律外，其昼夜漂流规律、漂流密度和物种数均明显不同于S1和S2样点. S3样点白天漂流的种类数在4～9种之间，平均漂流密度仅为3.42～4.15头/(100 m3)，20:00—翌日04:00漂流密度一直在增加，严格来讲，其漂流仅有一个高峰期，即02:00—04:00，而04:00—06:00漂流种类数及漂流密度已经开始下降.

九冲河的底栖动物主要以夜漂流类型为主，且漂流模式呈现典型的双峰型特征，其漂流规律与多数的昼夜双峰型漂流规律较为吻合[17]. 但进一步比较3个样点的漂流高峰差异来看，S1样点的漂流高峰主要出现在黎明前，属于“alternans”型，而S2和S3样点的漂流高峰主要为日落后，属于典型的“bigeminus”型[21]. 流量变化与底栖动物的漂流关系非常密切，这可能是引起S2样点峰值提前的主要因素，而S3样点峰值的变化则既有流量变化的影响[22]，也与该样点受到上游多级电站修建后连续阻隔造成的群落演替关系密切[23]. 这种阻隔效应造成的大型底栖动物漂流密度、漂流物种、漂流峰值的变化，可能会对河流纵向物质的传输造成长期影响. 以鱼类来看，溪流中的鱼类捕食主要依靠视觉感官，而黎明和黄昏往往也是鱼类捕食的活跃期，这可能与底栖动物漂流规模是吻合的，由于闸坝阻隔造成的底栖动物漂流密度和漂流峰值的变化，可能会对河流下游的鱼类捕食造成直接影响[19].

2.3 闸坝阻隔及其累积效应对漂流生物量和漂流密度的影响

对3个样点漂流型大型底栖动物的生物量和漂流密度进行比较(见图4)发现，S1样点的生物量及漂流密度明显高于S2、S3样点. S1样点漂流底栖动物的平均生物量达11.3 mg/(100 m3)，而S2和S3样点的漂流平均生物量分别为5.0和2.1 mg/(100 m3)，比较3个样点漂流底栖动物的生物量表明，底栖动物的生物质质量在一级坝下减少了约56%，在二级坝下减少了约82%. 漂流的平均密度也从S1样点的36.5个/(100 m3)降至S2样点的21.9个/(100 m3)和S3样点的15.6个/(100 m3)，比较3个样点漂流底栖动物的密度表明，大型底栖动物漂流密度在一级坝下减少了约40%，在二级坝下减少了约57%. 方差分析表明，S1样点的生物量和漂流密度分别与S2、S3样点差异显著(P<0.05)，S2和S3样点之间的生物量差异显著(P<0.05)、漂流密度差异不显著(P>0.05). 梯级闸坝表现出了明显的阻隔效应和阻隔累积效应，造成漂流密度降低的主要原因是闸坝导致的流量减缓，通常流速越高，漂流的底栖动物密度越高[24]，流速减缓则难以持续为大型底栖动物的漂流提供动力. 而闸坝累积效应还体现在闸坝对凋落物的阻隔作用方面，以有机颗粒物为主要食物来源的生物难以获得充足的有机质[25]，底栖动物功能摄食类群也可能发生改变[26].

图4 各样点漂流底栖动物的密度和生物量差异Fig.4 The variations of drift density and biomass among three sites

2.4 群落结构相似性受到闸坝阻隔的影响

基于Bray-Curtis的各样点及其不同时间段的大型底栖动物群落相似性聚类分析结果表明，S1与S3样点的群落相似性最低，S2样点则呈现典型的两级分化现象. S2样点白天漂流底栖动物的群落(S2-1、S2-2、S2-3、S2-4、S2-5和S2-6)与S3样点更相似，而入夜后直到凌晨，其漂流的群落(S2-7、S2-8、S2-9、S2-10、S2-11和S2-12)与S1样点更为相似(见图5). 这种两级分化现象直接表明闸坝阻隔存在典型的累积效应，连续梯级闸坝下的漂流群落与无扰动区域的群落形成了显著差异.

图6 九冲河大型底栖动物的NMDS分析结果Fig.6 The ordination biplot of macroinvertebrate community by using non-metric multi-dimensional scaling analysis in Jiuchong Stream

2.5 闸坝阻隔及其累积效应对漂流底栖动物β多样性的影响

NMDS图中各样点间的相对空间距离可以认为是不同样点、不同时间漂流底栖动物的β多样性变化，β多样性通常指示样点间群落的相似性(或差异性)程度. 从3个样点和不同采样时间的变化(见图6)来看，3个样点的β多样性差异较大，三者分化趋势明显，其中S2样点的夜间漂流样品更靠近S1样点，这与聚类分析结果相吻合. S1样点不同采样时间β多样性的差异性最小，不同采样时间的底栖动物群落相似性的空间距离较小，部分白天群落(S1-1和S1-3)和夜间群落(S1-9)的空间距离较近，差异最显著的在S1-5至S1-9之间. 相比而言，S2样点白天群落和夜间群落发生了显著的分化，夜间群落的相似性更高，白天群落的差异性更高. S3采样点也同样发生了分化，不同采样时间β多样性的差异最显著，不同采样时间的底栖动物群落相似性的空间距离更大，如S3-4、S3-8和S3-11，表明夜间漂流的群落也在不断发生变化. 这种变化表明，闸坝引水造成的河流流量减小和阻隔作用，造成漂流的底栖动物群落变化幅度更强，不仅在白天和夜间之间具有较大差异，在夜间的不同时间段也发生了较大变化. 已有研究[21,27]表明，不同类群的底栖动物通常具有固定的漂流时间选择. 通过聚类分析和排序分析得出，群落分化的程度还与梯级闸坝的累积效应有关，二级闸坝后不同时间段漂流群落的规律性更差，各物种可能更多的是进行被动漂流或者灾变漂流，而不是主动漂流[28].

3 结论

a) 通过九冲河参照点(S1)和两个梯级电站的取水口下游(S2和S3)的24 h漂流规律比较研究发现，3个样点漂流底栖动物的优势类群发生了变化，其中二级电站取水口下游(S3)受到的影响更大，漂流优势类群从参照点的四节蜉(蜉蝣目)和S2样点的花翅蜉(蜉蝣目)变为S3样点的舌石蛾(毛翅目)，这是首次记录到舌石蛾成为漂流的优势类群，其形成机制还需进一步研究.

b) 九冲河大型底栖动物以夜漂流模式为主，S1样点的漂流类型为“alternans”型，漂流密度的最大值出现黎明前；S2和S3样点的漂流类型为“bigeminus”型，漂流密度的最大值出现黄昏后，且S3样点的更趋近于单峰型，这可能是累积影响的结果.

c) 3个样点之间的漂流底栖动物的生物量差异较大，大型底栖动物的生物量在第一级坝下减少了约56%，在第二级坝下减少了约82%. 作为溪流鱼类最重要的食物来源，漂流生物量的减少会直接影响鱼类的捕食；漂流密度在第一级坝下减少了约40%，在第二级坝下减少了约57%，小型闸坝的阻隔对溪流生态系统而言影响巨大.

d) 聚类分析和排序分析表明，漂流底栖动物群落从上游到下游呈现了“逐步变化”的趋势，中间S2样点的日漂流底栖动物群落与下游更相似，而夜间漂流群落与上游更相似.β多样性的变化规律表明，S1样点24 h内底栖动物漂流群落的相似度更高，而S2和S3样点的变异性更大，且S3样点的变异程度高于S2样点，表明坝下样点日漂流、夜漂流的类群发生了明显分化.