鄱阳湖南矶湿地碟形湖泊大型底栖动物季节动态

孙威威，李 科，秦海明，刘雄军，c，吕 乾，聂 雪，欧阳珊，吴小平，，c＊ ，胡斌华，万松贤

（南昌大学a.生命科学学院；b.生命科学研究院流域生态学研究所；c.鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室；江西 南昌 330031；d.江西鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局 330100）

大型底栖动物是水生态系统中的重要组成部分，该类群对沉积物中碎屑的取食以及和其它类群之间相互作用，促进沉积和水界面的物质交换和水体的自净，在物质循环和能量流动中极其重要［1-2］；其次，作为食物链的一个环节，底栖动物也是部分鱼类、鸟类的主要食物来源［3-4］，对其栖息地选择具有重要意义；底栖动物移动能力弱，分布广、生活史长、它们通过对物种组成、结构、多样性、丰度、生物量等群落相关的变异，对环境作出反应［5-6］。因此，在湖泊、海洋、河流等生态系统中，作为有效的生物指示物种，广泛应用于评估和监测水生环境［7-8］。

鄱阳湖是中国第一大淡水湖，作为国际重要湿地，具有典型的吞吐性、季节性特点，形成独特的“洪水一片，枯水一线”的自然景观［9-11］。随着鄱阳湖流域及滨湖地区经济发展和人为活动的增加，鄱阳湖水生态、水环境压力日益增大［12］。由于气候变化和上游来水的减少，鄱阳湖枯水期提前、延长、水位低于正常水平，导致鄱阳湖生物多样性下降，生物生境栖息地衰退、片段化，这是一种景观动态过程［13-14］。由人为或自然因素干扰，导致景观由单一、均质和连续的整体趋向于复杂、异质和不连续的斑块镶嵌体发展的过程，是生物多样性丧失的主要原因［15-16］。“碟形湖”在鄱阳湖流域生态系统中扮演着愈加重要的角色，高水位时与主湖相连，进行自然的水体交换，枯水位时形成相对独立的小湖泊，由于生境阻隔、片段化，“碟形湖”水生生物无法进行基因自由交流［17］。各个独立的小湖泊生态系统在对干旱、人为活动影响的承受能力更脆弱，使得湖泊内的生物形成了季节交替明显的生物群落结构［9］。其次“碟形湖”的形成对于维持鄱阳湖生态系统完整性是不可或缺的，有效缓解了洪水、干旱等极端灾害事件对其生态系统的冲击［18］。

鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区位于鄱阳湖南岸，包括多个碟形湖泊。历史对南矶山湿地生物多样性的研究主要关注于植物、鱼类、两栖爬行类、鸟类和土壤微生物的调查［19-24］，而关于大型底栖动物的研究只有2003年南矶山科学考察和2016年杨晨昱对鄱阳湖底栖动物调查中的一部分涉及［25-26］。南矶山保护区与鄱阳湖主湖区比较，人为干扰较少，底栖动物群落保持近自然的演替过程，本研究选取3个“碟形湖”研究其大型底栖动物群落特点、空间差异及环境因子分析对底栖动物群落的影响，探讨“碟形湖”大型底栖动物季节变化规律。为湖泊科学管理提供基础资料，对湖泊生态系统的保护及修复提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1 研究地点

南矶山湿地自然保护区（116°10′～116°23′E，28°52′～29°06′N）是赣江北支、中支、南支流入鄱阳湖形成的三角洲，水域面积约333km2。研究选取保护区的东湖、白沙湖和战备湖进行底栖动物调查，东湖与白沙湖在丰水期与鄱阳湖主湖区连接，白沙湖在调查之前常年进行螃蟹等水产品养殖，战备湖与主湖区有闸门阻隔，无法进行自然状态下的水体交换。

1.2 采样时间和方法

2017年1 月（冬季），4月（春季），7月（夏季），10月（秋季）分别对南矶湿地3个碟形湖泊进行调查。到达预先设置的采样点后，定量采样工具使用1／16m2的彼得森采泥器，每个采样点重复定量采集3次，每个湖泊采集3个采样点，共计9个采样点，采集到泥样之后，用40目纱网在水中过滤掉泥土及小颗粒底质，将剩余底质倒入封口袋中，带回实验室分拣生物样品。在不同微生境中徒手和使用手抄网定性收集底栖动物。分拣后的标本用10%的福尔马林溶液固定。参照底栖动物分类书籍和文献将标本鉴定至尽可能低的分类单元，同时计数并在天平上称重。采集底栖动物的同时，使用YSI6600V2多参数水质分析仪测定各采样点的水温、浊度、pH值、溶解氧和电导率。每个样点采集水样1 000mL，带回实验室测定总氮（TN），总磷（TP）及叶绿素a浓度［27］。

1.3 数据分析

优势种计算公式Y=（Ni／N）×fi。式中，Ni为第i个种，N为观察到的个体数，fi为第i个种出现的频率。当Y＞0.02时，该认为该物种为优势种。Shannon-Wiener 指 数 （H′）计 算：H′=-，Simpson 指 数 （D）=1-式中，S为群落中的总物种数，N为所有物种的个体数之和，ni为第i个物种的个体数。底栖动物功能摄食类群分类参考高级水生生物学底栖动物部分。

运用SPSS 22.0进行单因素方差分析，分析不同季节，不同区域的密度、生物量、Shannon-Wiener指数、Simpson指数有无显著差异。使用Canoco for Windows 4.5分析软件，对底栖动物与水环境因子之间的关系进行对应分析，除pH外所有数据在进行统计分析前，均进行了log10（x+1）转换。运用Primer 5.0软件对不同季节和3个碟形湖底栖动物群落进行非度量多维尺度排序（Non-metric multi-dimensional scaling，NMDS）。

2 结果

2.1 种类组成

南矶湿地国家级自然保护区3个碟形湖共采集到大型底栖动物31种，分别隶属于3门、5纲、17科，其中软体动物14种，占总种数的45.2%；节肢动物12种，占总种数的38.7%；环节动物5种，占总种数的16.1%。东湖、白沙湖、战备湖分别采集到底栖动物20种，16种，17种，优势种为梨形环棱螺（Bellamyapurificata），长角涵螺（Alocinmalongicornis），曲旋沼螺（Parafossarulusanomalospiralis），粗腹摇蚊属（Pelopiasp.），羽摇蚊 属（chironomussp.）及霍甫水丝蚓（Limnodrilushoffmeisteri）（附表1）。

2.2 密度与生物量

南矶山湿地国家级自然保护区3个碟形湖年平均密度为（65.78±11.74）ind·m-2，平均生物量为（46.29±11.83）g·m-2。3个湖泊平均密度在冬季与夏季有显著性差异（P＜0.05），其它季节之间无显著性差异（P=0.135，F=2.481）。冬季密度最大为124.44ind·m-2，其次为秋季66.67ind·m-2，春季32.89ind·m-2，夏季密度最小为31.11ind·m-2。从生物量看，冬季平均生物量最大为134.97g·m-2，其次秋季为27.80g·m-2，夏季为20.11g·m-2，春季生物量最低为2.29g·m-2。冬季与春季差异显著（P＜0.05），其它季节差异不显著（P=0.125，F=2.589）。3个湖泊底栖动物年平均密度与生物量均无显著性差异（P=0.508，F=0.730；P=0.731，F=0.342），战备湖年平均密度最大为（92.67±19.18）ind·m-2，其次为东湖（55.33±20.78）ind·m-2，最小为白沙湖（49.34±32.62）ind·m-2。3个湖泊年平均生物量最大为东湖（70.119±51.32）g·m-2，其次为白沙湖（45.98±39.31）g·m-2，战备湖生物量最小为（22.79±12.82）g·m-2（附表1，图2）。

2.3 优势种密度季节变化

优势度分析表明，南矶湿地国家自然保护区大型底栖动物共有6种优势种，其中粗腹揺蚊属和羽摇蚊属是全年的优势种，分别占总密度的15.88%和22.97%。优势种密度和种类分布在季节间差异较大，粗腹揺蚊属和羽摇蚊属两者在夏季密度最小，其它3个季节变动不大。霍甫水丝蚓是春、夏、冬三季的优势种，梨形环棱螺是夏、秋、冬三季的优势种，曲旋沼螺是春、夏、秋三季的优势种，长角涵螺是秋冬两季的优势种（图3）。霍甫水丝蚓和曲旋沼螺在优势种中密度占比最低，且在季节间变动较小，长角涵螺和梨形环棱螺在季节间密度变化较大，在冬季密度达到最大分别为10.67和48.89ind·m-2。

2.4 多样性指数

3个碟形湖泊Shannon-Wiener指数和Simpson指数不同季节均无显著差异（P=0.962，F=0.039；P=0.881，F=0.129），Shannon-Wiener指数在秋季最高为1.58，其次为冬季1.43，春季最低为1.33；Simpson指数亦为秋季最高为0.77，其次为春季0.69，夏季最低0.68。3个湖区Shannon-Wiener指数与Simpson指数也均无显著差异（P=0.271，F=0.845；P=0.492，F=0.697），其中战备湖和白沙湖年平均Shannon-Wiener指数值均为1.45，东湖最低为1.39；白沙湖年平均Simpson指数最高为0.73，东湖和战备湖均为0.69（图4）。

2.5 功能摄食类群

各功能摄食类群中刮食者密度与生物量比例均为最高。其中刮食者在东湖所占比例最大，占73.81%，战备湖所占比例最小，占19.23%。收集者在白沙湖所占比例最大，占32.69%。在东湖所占比例最小，占19.05%。捕食者在战备湖所占比例最大，达56.41%，白沙湖所占比例最小，占5.77%。撕食者在白沙湖所占比例最大，占1.92%，在东湖无撕食者物种分布（图4）。从生物量看，东湖和白沙湖以刮食者所占比例较大，分别占99.82%和94.80%。收集者在白沙湖所占比例最大，占5.18%，战备湖所占比例最小，占0.08%。捕食者与撕食者在3个湖泊中所占比例均较小。捕食者在战备湖所占比例最大，占1.05%，在白沙湖所占比例占0.003%。撕食者在白沙湖所占比例最大，占0.02%（图5）。

2.6 底栖动物群落空间格局

基于底栖动物个体数的非度量多维尺度分析（NMDS）表明，南矶湿地底栖动物在季节之间没有明显差异，除冬季外其他3个季节趋向于聚为一体；在空间上差异显著，明显分为3个底栖动物群落，其中东湖与白沙湖群落结构更加相似（图6）。

2.7 典范对应分析

对底栖动物优势种个体数量进行除趋势对应分析（Detrended Corespondence Analysis，DCA），4个轴梯度长度的最大值为1.998，小于3，因此对底栖动物数据和环境因子进行对应分析时选择冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。本研究对南矶山湿地3个碟形湖的8个环境因子与5种底栖动物的密度进行分析。结果显示：羽摇蚊属，粗腹摇蚊属，直突摇蚊属，菱跗摇蚊属与总磷、总氮、浊度和叶绿素a呈正相关关系，长角涵螺与电导率、温度呈正相关关系。蒙特卡罗检验发现，总氮、叶绿素a、电导率和浊度是对底栖动物分布具有显著影响的环境因子（P＜0.05）（图7）。

表1 鄱阳湖底栖动物群落特征的历史动态

3 讨论

本次调查共采集到底栖动物31种，优势种为曲旋沼螺，长角涵螺，梨形环棱螺，霍甫水丝蚓，粗腹摇蚊属，羽摇蚊属，与鄱阳湖自然保护区其它碟形湖泊相比种类数相似，优势种也多为腹足纲物种［28-29］。与2003年南矶湿地科学考察比较，本研究有31种未采集到。尤其是蚌类，2003年调查采集到31种蚌类［25］，本次调查仅采集到一种，可能由于定性采集未涉及保护区的河道以及调查强度不同造成的。值得注意的是，两次调查之间相差14年，期间南矶湿地各碟形湖泊底质生境变化较大，东湖、白沙湖之间被大堤阻隔，调查发现大堤上镶嵌有较多的背角无齿蚌、三角帆蚌、圆顶珠蚌等蚌类空壳，表明两个湖泊底质都有被翻挖过的痕迹，导致蚌类生活栖息地破坏。战备湖长期被闸门阻隔，为人工养殖湖泊，水质的变化对底栖动物群落也有一定影响。保护区内有城镇，经调查居民有食用河蚌的习惯，综合分析表明可能由于人为捕捞和生境衰退导致湖泊的蚌类丰富度下降。杨晨昱［26］2016年夏季对整个南矶山国家自然保护区进行调查发现，底栖动物密度生物量分别为48.0ind·m-2和23.39g·m-2，比本研究相比略大，可能是由于二者调查的区域面积、样点设计、取样强度不同造成的。战备湖，白沙湖与东湖水生植物丰富，适宜螺类栖息，附生藻类为螺类提供食物，因而螺类种类、密度和生物量较大［30］，刮食者所占比例较高。战备湖理化因子，总氮，总磷与叶绿素a的浓度明显高于其它两个湖泊（附表2），富营养化导致耐污的摇蚊幼虫密度与生物量显著高于东湖与白沙湖，捕食者的比例最高。主湖区优势种已从大型贝类向小型化过度，谢钦铭1981—1992对于鄱阳湖的研究中大型底栖动物优势种中多种蚌类已经成为少见种，一些小型种类，如河蚬、摇蚊幼虫和水丝蚓属等物种已经成为优势种［26，31-34］（表1）。导致主湖区大型底栖动物群落变化的原因可能与人为活动影响相关。研究表明，随着生活、生产污水的摄入，鄱阳湖N、P污染加剧［35-36］，同时鄱阳湖的大面积采砂业极大地影响了水体生物的生长、发育和繁殖，改变了水生生物群落结构和栖息环境［37-39］。

研究表明大型底栖动物生物量下降与越冬候鸟的捕食有关［28］。据2005～2007年冬季调查，南矶湿地国家级自然保护区内共记录鸟类49 904只，2009年10月～2010年3月共记录鸟类47 516只［40-41］。大量候鸟越冬，以鱼虾或者软体动物为食［42］，长时间的觅食，导致大型底栖动物的密度与生物量可能会下降，这与本研究结果相吻合。结果表明，保护区候鸟越冬之前冬季湖泊底栖动物密度与生物量都较高，春季生物量最低，可能与腹足类大量被捕食有关。除候鸟捕食效应之外，大型底栖动物的生活史也是导致冬季密度较高，春夏密度较低的因素之一，例如，寡毛类的繁殖时期大约在冬春季节，夏秋季摇蚊幼虫羽化［43-44］，导致底栖动物密度下降明显，这与此次研究夏季密度最低相一致。

营养水平、底质类型及水生植物分布是决定大型底栖动物群落结构的关键因子［45］，随着营养水平的不断增加，底栖动物群落逐渐被小个体的耐污种类所主导，且趋于简单化的演替趋势［2］。在本研究中总氮，叶绿素a与摇蚊幼虫的密度呈正相关，与汉阳湖中摇蚊幼虫的密度，生物量与水体TN、TP、叶绿素含量均呈极显著正相关相一致［46］。而寡毛类的物种与总氮，总磷的相关性不高，可能是与3个湖泊水深较浅，溶解氧浓度较高以及寡毛类密度较低有关。这些结果提示今后保护区应该更加注意湖泊水生生物群落及水质变化，加强监测，科学有效管理。

附表1 鄱阳湖南矶湿地碟形湖泊大型底栖动物物种组成及年平均密度与生物量

附表2 鄱阳湖南矶湿地不同碟形湖泊水质参数