鹞落坪自然保护区落叶阔叶林群落特征

赵 昕， 常锦利， 周守标,,3， 王晓英， 王 智

(1安徽师范大学 生命科学学院，安徽 芜湖 241000；2安徽师范大学 环境科学与工程学院，安徽 芜湖 241003；3安徽省水土治理与修复实验室，安徽 芜湖 241003；4环境保护部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

鹞落坪自然保护区被认为是典型的山地落叶阔叶林生态系统[1]。研究表明，该自然保护区内生物多样性丰富、在其海拔较高的地区(约1000米以上)主要分布天然的山地落叶阔叶林。王志高等对该地区群落特征进行过研究[2]，但空间尺度较小，研究手段上缺少规范的、大型的综合性观测和研究平台[3]。

植物群落特征的调查研究主要包括:(1)群落内植物种类和生长情况调查；(2)群落内优势种的空间分布格局；(3)群落的植物物种多样性指数分析。其中，植物生长情况的研究包括植物物种的数量、径级、高度等，其目的是为了揭示群落内优势种的重要信息。物种多样性是生物多样性所有层次中最直接的体现，它反映了群落组成结构的重要特征，通常利用多样性指数对其进行直观分析[4]。通过上述分析，可以推算出植物群落的演替阶段。

本文依照CTFS(Center for Tropical Forest Science,CTFS)调查技术规范，在鹞落坪自然保护区建立的11.56hm2动态监测样地内开展了包括植物群落特征等系列调查研究。利用野外实地调查和监测数据，分析样地内的所有树种组成、生长状况和分布情况；使用GIS软件定位树木所处位置，绘制每种树木位置散点图，分析重要值前10位的树种的空间分布特征，考察空间聚集结构特征，揭示其空间分布规律。通过对鹞落坪自然保护区动态监测样地内群落特征的分析，揭示大别山腹地山地落叶阔叶林群落演替及其生态系统的稳定性。

1 研究区域自然概况

鹞落坪自然保护区位于大别山腹地主峰分水岭的主段，安徽省岳西县境内，其西部与湖北省英山县交界[5]，总面积约210km2，森林覆盖率在90%以上，是目前大别山腹地次生植被保存完好和植物种类集中分布的代表性地区[6]。鹞落坪自然保护区动态监测样地选址位于安徽省岳西县包家乡仰天窝，处于自然保护区核心区南部，人为因素的干扰小，是封闭条件下研究山地落叶阔叶林群落的理想之地。

2 研究方法

2.1 样地建设与调查方法

参照CTFS技术标准，在选地位置建设11.56hm2的动态监测样地，位于30°57′46″11-30°57′47″81N，116°04′41.33-116°04′41.08E。在核心监测区内采用全站仪并结合实时动态检测监控系统(Real-Time Kinematic,RTK)将样地划分为289个20m×20m的大样方，以样地东北角为原点，东西方向为X轴，南北方向为Y轴，对样地内的植物群落进行调查。对样地内胸径(DBH)≥1cm样的乔木个体挂金属牌标记[7]，并记录相对位置、种类、树高、胸径等。相对位置用坐标数值表示，距离(m)为坐标数值[8]。

2.2 树种空间分布格局

AIDI=∑N/(∑A)

(1)

(2)

(3)

2.3 α多样性指数

选取Shannon-Wiener指数(H’)、Simpson多样性指数(DS)、Pielou均匀度指数(JP)三种指标对监测样地物种多样性进行衡量[9]。其中(4)至(6)式中物种丰富度S为样地内出现的物种数，Pi为第i个物种的重要值。

(4)

(5)

JP=H′/lnS

(6)

3 结果与分析

3.1 群落组成

调查统计结果表明，样地内胸径大于1cm乔木和灌木个体数24910棵，包含35科57属103种。5种以上的科4个，共含35种，分别占样地乔灌木总科数和总种数的11.4%和33.3%；3～5种之间的科11个，含42种，分别占样地种子植物总科数和总种数的31.4%和39.8%；3种以下的科20个，含26种，分别占种子植物总科数和总种数的57.1%和25.2%。样地内的优势科依次为蔷薇科(Rosaceae)7属16种、槭树科(Aceraceae)1属6种、冬青科(Aquifoliaceae)1属6种、樟科(Lauraceae)1属6种、杜鹃花科(Ericaceae)1属5种、虎耳草科(Saxifragaceae)3属5种、桦木科(Betulaceae)3属5种、壳斗科(Fagaceae)3属5种。这些科所包含的属、种数占样地乔木和灌木植物属、种总数的35.0%和53.4%，在样地乔木和灌木植物组成上占据重要地位。由表1可知，样地内重要值与个体数最高的均为茅栗，且相对频度、相对多度和相对优势度分别9.23%、12.98%和22.86%。主要优势种为茅栗(Castaneaseguinii)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、黄山松(Pinustaiwanensis)、四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.chinensis)和白檀(Symplocospaniculata)。

表1 重要值前10位的树种

3.2 物种数-面积格局

分析结果表明，物种数在监测面积为2000m2以下时物种数急剧增加，监测面积在2000～8000m2时物种数的增加量下降，监测面积大于8000m2时物种数的增加量逐步趋向于0。监测面积为8000m2时物种数出现率为61.17%，监测面积为44000m2时物种出现率为85.44%且物种数在面积为61200m2时达到最大值。

3.3 径级结构

图1 样地乔灌木径级分布Fig.1 The DBH class of woody plants in the plot

样地乔木和灌木径级结构，如图1所示，整体呈现明显的倒J型。所有个体的平均胸径为8.04cm，其中最大胸径为58cm槲栎(Quercusaliena)。胸径1～5cm的个体数为9082株，占总株数的36.46%；胸径5～8cm的个体数为4630株，占总株数的18.59%；胸径大于10cm的大径木为6392株，占总数的25.66%；大于20cm为970株，占3.89%；大于30cm有93株，占0.37%。由图2可知，在重要值前10位的植物中，白檀、鹅耳枥、蜡瓣花(Corylopsissinensis)、水榆花楸(Sorbusalnifolia)、四照花和映山红(Rhododendronsimsii)小径木数量明显高于大径木，灯台树(Bothrocaryumcontroversum)、黄山松、茅栗和小叶白辛树(Pterostyraxcorymbosus)大径木数量较多。

3.4 垂直结构

根据高度可将样地内的乔灌木分为两个亚层。第Ⅰ亚层2～10m，平均高度约7m；第Ⅱ亚层10～20m，平均高度约15m。在第Ⅰ亚层中重要值前10位的主要有茅栗、白檀、灯台树、四照花、映山红等；第Ⅱ亚层有茅栗、灯台树、小叶白辛树、黄山松等。根据实地调查和数据的分析，得出样地内大部分区域的乔木和灌木层具有一定的分层现象，符合中亚热带向暖温带过渡的落叶阔叶林植被特征。

3.5 树种空间分布格局

重要值前12种的平均聚集性强度指数约为0.239，其中小叶白辛树、槲栎、四照花的聚集性强度较大，映山红、鹅耳枥、蜡瓣花等植物在空间分布格局上显得较为均匀。由图3可知，12种树木在散点图上都呈现出集群分布，其中槲栎和黄山松表现出明显的集群分布，随着调查范围的扩大聚集强度逐渐减低。

图2 重要值前10位树种的径级分布

图3 样地内重要值排名前12位的物种空间分布图

3.6 物种多样性分析

数据分析表明，样地内树种的Shannon-Wiener指数为3.65， Simpson(DS)指数为0.94，Pielou均匀度指数(JP)数值为0.72，样地内树种的丰富度为103。上述数据显示样地群落树种分布相对均匀，树种多样性较高。

4 结论

鹞落坪自然保护区山地落叶阔叶林乔木和种类丰富，共计35科57属103种，样地内的优势科依次为蔷薇科、槭树科、冬青科、樟科、杜鹃花科、虎耳草科、桦木科和壳斗科。茅栗在样地内的重要值为15.02，与其它树种比较占有绝对的优势，重要值第2～10位的树种依次为鹅耳枥、黄山松、四照花、白檀、小叶白辛树、水榆花楸、灯台树、蜡瓣花和映山红，群落内没有发现珍稀濒危树种。样地内的所有树木径级结构整体呈倒J型，说明群落更新状态良好。乔木层在垂直结构的第Ⅰ亚层的物种数远大于第Ⅱ亚层，表明第Ⅰ亚层的种间竞争激烈、物种丰富度高。群落内少数的优势种呈集群分布(黄山松、槲栎)，但多数的优势种的聚集强度都不同程度地表现出逐渐减弱的趋势，造成这种空间分布格局的原因可能是植物本身的生理学差异及植物与环境的协同进化结果[10]。从森林生态系统的演替规律上来讲，优势种的空间聚集性强度与该生态系统的演替程度呈现正相关。随着演替的进行，生态系统内的种间互惠与竞争导致各物种不断地聚集在最适宜其生长的范围内，整个群落的物种聚集性强度不断提高。从样地树种径级结构与垂直结构特征看，大部分的树种随着年龄的增长其聚集程度逐渐降低。这反映了密度制约因子通过对局部地区优势种多度的限制，为竞争力较弱的物种提供生存的空间，促进了群落内的物种多样性，表明群落的演替进行到了中期阶段[11]。