徽水河浮游动物群落结构的时空变动及分析

刘远辉， 吴博文， 温新利， 席贻龙

(1.安徽师范大学 生命科学学院，安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室，安徽 芜湖 241000；2.皖江流域退化生态系统的恢复与重建省部共建协同创新中心，安徽 芜湖 241000)

在养殖业和生态系统结构、功能和生物生产力研究中，占有重要地位的浮游动物一般包括原生动物、轮虫、枝角类和桡足类四大类[1]。自然界中，浮游动物对水环境的变化比较敏感，它们的群落生态学特征常用来监测水质状况[1-3]。

河流作为淡水生态系统的基本类型之一，具有维持水生生物多样性等的生态功能和社会服务功能[4]。徽水河位于皖南山区，是青弋江上游最大的支流，河道宽100～150 m，河底多为卵石和砂石。然而，徽水河流域受工农业生产的影响越来越大[4]，其中就包括河流中低水头坝的影响。研究表明水坝对鱼类和底栖动物群落结构的影响较大[5-7]。坝上与坝下水体中溶解氧浓度、电导率和流速等变量对鱼类群落特征有显著性影响[8]；水坝的运行调度对坝下底栖动物的群落结构产生重大影响，但是这种影响随着离坝距离的增加而逐渐弱化[9]。有关低水头坝对鱼类和底栖动物群落结构影响的报道较多，但其对浮游动物影响的研究较少。

本文以徽水河浮游动物为研究对象，分析物种组成、物种多样性、密度和生物量等的时空分布特点，探讨低头水坝对浮游动物群落结构可能的影响，为丰富浮游动物生态学提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 样点设置

针对整个调查区域，兼顾徽水河流域的主要水域类型和不同河段的景观条件、地形地貌、水质条件等因素，设置了21个样品采集点，其中干流设置了14个采样点。根据主河道上水流受到水坝阻隔的影响大小，将这14个采样点划分为3类生境：(1)远离水坝的free-flowing河段(1#、3#、4#、5#、6#、7#、14#样点)；(2)坝上库区段(2#、9#、11#、13#样点)；(3)坝下冲刷区(8#、10#、12#样点)，生境类型的划分参照李强的方法[10]。

1.2 样品的采集、固定及分析

图1 采样样点图Figure 1 Sample sites in the Huishui stream

浮游动物的采集分别于非丰水期的2016年4月与8月完成。定量样品的采集根据水体深度设置采样点。水深在1.0 m以内、水团混和良好的水体，只采1个水深(水面下0.5m处)水样；水深1.0～5.0 m的水体，采3个深度水样，分别取表层(水面下0.5 m处)、中间水层和底层(河底以上0.5 m处)的3个水样。采样时，采用5.0 L采水器采集上述单个深度水样15 L，或者在三个深度中各采集5.0 L水样混合，均经孔径为25 μm的浮游生物网过滤，4%～5%福尔马林固定保存，经过48 h以上的实验室静置沉淀浓缩至10 mL，摇匀后取1 mL置于以1 mL的计数中，在10×10或者10×20倍的显微镜下全片计数，每个样品计数3片[11]。定性采集采用25号筛绢制成的浮游生物网在水中拖曳采集。浮游动物种类的鉴定参照文献进行[12-16]，无节幼体不能鉴定到种，故参照文献视为单独类群[11]。

1.3 数据的统计与分析

浮游动物群落的Shannon-Wiener指数(H’)、均匀度指数(e)和优势种的计算参照谢萍等[17]。原生动物和轮虫生物量的计算采用体积换算法[1]，枝角类和桡足类生物量采用体长-体重回归法[1]。

使用Past软件计算多样性指数。应用配对t检验法检测徽水河两个月份间浮游动物群落结构特征参数的差异性，应用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验月份和生境类型对浮游动物密度、生物量及多样性指数的影响，方差分析在SPSS 16.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1 徽水河整体水域中浮游动物种类组成及其数量的整体状况

2.1.1 种类组成 综合两次调查结果可知，徽水河流域21个采样断面中均观察到有浮游动物分布，经鉴定共计4类 64种，其中4月共计4类41种，8月共计3类34种。原生动物和轮虫的种类数较多，分别为20种和40种，分别占总种数的31.25%和62.5%；桡足类发现3种(包括无节幼体)，占总种数的4.69%；枝角类仅发现1种，占总种数的1.56%(表1)。

2.1.2 密度和生物量 调查期间，从21个样点的总体平均数看，徽水河流域浮游动物数量较低且各点位间差异较大。4月份浮游动物密度在4.0 ind./L～206.0 ind./L间波动，最高值出现在19号点，均值为28.1ind./L；8月份浮游动物密度在6.0 ind./L～216.0 ind./L间波动，均值为33.23 ind./L，最高值也是出现在19号点(图2)。浮游动物生物量在各样点间差异也很大(图2)。4月份浮游动物生物量在0.056～100.08 μg/L间波动，最高值出现在19号点，均值为9.43μg/L；8月份浮游动物生物量在1.63～62.25 μg/L间波动，最高值出现在15号点，均值为17.07 μg/L。

配对t检验结果表明，8月份的浮游动物密度和生物量显著高于4月份(p<0.05)。

2.1.3 多样性指数 徽水河流域浮游动物的多样性指数的差异较大(图3)。4月份浮游动物的Shannon-Wiener指数在0.81～3.40间波动，最高值出现在11号点，均值为1.85；8月份浮游动物的Shannon-Wiener指数在1.19～3.55间波动，最高值出现在19号点，均值为2.27。4月份徽水河流域浮游动物的均匀度指数在0.69～1.00间波动，最高值出现在多个样点，均值为0.89；8月份的均匀度指数在0.51～1间波动，最高值出现在9号点，均值为0.88。

配对t检验结果表明，8月份的Shannon-Wiener指数和均匀度指数显著高于4月份(p<0.05)。

表1 徽水河流域浮游动物种类组成(+ 表示有物种分布)

续表1

物种 Species徽水河Huishui stream4月 April 8月 AugustABC顶生三肢轮虫 Trichocerca gracilis+卵形无柄轮虫 Filinia major+没尾无柄轮虫 A.ecaudis++舞跃无柄轮虫 A.saltans+小型腹尾轮虫 Gastropus minor+腹足腹尾轮虫 G.hyptopus+异趾异尾轮虫 Trichocerca herterodactyla+++卜氏晶囊轮虫 Asplanchna brightwelli+针簇多肢轮虫 Polyarthra trigla++独角聚花轮虫 Conochilus unicornis+++沟痕泡轮虫 Pompholyx sulcata++玫瑰旋轮虫 Philodina roseola+++转轮虫 Rotaria rotatoria+++红眼旋轮虫 P.erythrophthalma+++++狭颈宿轮虫 Habrotrocha angusticollis+短尾秀体溞 Diaphanosoma brachyurun++广布中剑水蚤 Mesocyclops leuckarti++++猛水蚤 Harpacticoida+++无节幼体 Nauplius+++

注：A：干流坝上库区段Impounding area upstream B：干流坝下冲刷区Plunging area downstream C：干流远离水坝段Free-flowing segment far from dam

图2 徽水河流域各采样点浮游动物的密度和生物量

图3 徽水河流域4月与8月各采样点浮游动物的多样性指数

Fig.3 Diversity index of zooplankton in the Huishui stream

2.2 徽水河干流水域中浮游动物种类组成及其数量的整体状况

2.2.1 种类组成 经过实验室镜检发现，干流三类生境中共有49种浮游动物，其中褐砂壳虫、球形砂壳虫、巢居法帽虫和红眼旋轮虫均为优势种。除此之外，螺形龟甲轮虫还是坝上库区段的优势种。

两次调查的徽水河远离水坝河段中共有26种浮游动物，其中原生动物14种，轮虫9种，而枝角类和桡足类仅有3种。远离水坝河段的水体中的轮虫和桡足类物种偏向底栖或者黏附性生活类型(腔轮虫、旋轮虫、转轮虫和猛水蚤)(表1)。

在坝上库区段的水样中发现28种浮游动物，其中原生动物12种，轮虫15种，而枝角类和桡足类仅有1种。其中尾草履虫、沟痕泡轮虫仅见于坝上库区段(表1)。

在坝下冲刷区水样中发现28种浮游动物，其中原生动物9种，轮虫19种，未发现枝角类，真浮游性轮虫的种类明显增多(表1)。

2.2.2 密度和生物量 从徽水河流域三生境的空间分布来看，浮游动物的平均密度波动于16.57i nd./L～25.5ind./L 之间，表现为坝上库区段>坝下冲刷区>远离水坝段(图4)。浮游动物的平均生物量波动于0.74μg/L ～15.3μg/L 之间，表现为远离水坝段>坝上库区段>坝下冲刷区(图4)。

双因素方差分析(Two-way ANOVA)结果表明，月份、生境类型及其交互作用对干流中浮游动物的平均密度和生物量均无显著影响(p>0.05)。

2.2.3 多样性指数 调查期间，徽水河干流三类浮游动物的多样性指数在三类生境水体中的差异不大(图5)。Shannon-Wiener指数波动于1.80～2.34之间，群落均匀度指数e在0.79～0.92之间(图5)。

双因素方差分析(Two-way ANOVA)结果表明，月份、生境类型及其交互作用对干流中浮游动物的平均Shannon-Wiener指数和均匀度指数均无显著影响(p>0.05)。

图4 徽水河干流三类生境中浮游动物的密度和生物量

Fig.4 Density and biomass of zooplankton in the three habitats of the mainstream of the Huishui stream

图5 徽水河干流4月与8月三类生境中浮游动物的多样性指数

Fig.5 The species diversity of zooplankton in the three habitats of the mainstream of the Huishui stream

3 讨论

3.1 水质生态学评价

浮游生物群落生态学特征与水体营养水平和受污状况间存在着一定的联系。Shannon-Wiener指数(H')与群落均匀度指数(e)均可作为有效的生物监测指标。一般认为，H'<1表示水体重污染，13表示水体轻污染或者无污染。e<0.3，说明水体重污染；0.3

3.2 低水头坝对徽水河浮游动物群落结构的影响

低水头坝改变了水流、水深和水力停留时间，这些变化影响了浮游动物群落的物种组成与时空分布[18]。关于低水头坝对浮游动物群落结构的影响的调查并不常见，但有研究表明在水坝下游浮游动物的密度显著下降，桡足类甚至会消失[19]。本次调查发现，坝上库区段与坝下冲刷区的浮游动物物种数均为28种，远离水坝段浮游动物的物种数为26种。从已发现的浮游动物的生态习性上看，远离水坝河段的水体中轮虫和桡足类偏底栖性类群，可能与这些类群适应流水生活密切相关。坝上蓄库区段的11#和13#点发现了一般认为生活在有机物含量相对较高区域的草履虫。从物种多样性上看，三段生境中浮游动物的Shannon-Wiener指数和群落均匀度指数间均无显著的差异(p>0.05)。

由于水的动态变化，枯水期的水坝对浮游生物的影响高于丰水期[20]，因为浮游生物对水温、水体富营养化等很敏感。本次调查发现，8月份的浮游动物密度和生物量、Shannon-Wiener指数和均匀度指数显著高于4月份(p<0.05)，与前人研究结果基本一致。

尽管浮游动物的平均密度在干流水域三类生境中无显著性差异，但表现出了坝上库区段密度增加的趋势。结合本次生态调查的结果，可以认为徽水河流域干流上分布的各类型的水坝减缓了坝上水流的速度，蓄积了河水的同时也让较多的颗粒物沉积，但由于浮游动物具有浮游的习性，再加上这些水坝多为低水头坝，对河水的蓄水和调控能力有限，所以水坝建设后并没有对浮游动物群落结构产生很大的影响。但是，由于蓄水后的颗粒物下沉，水体流速下降，营养物质含量相应增多，从而使得坝上蓄水区中出现草履虫等有机物丰富的指示种，这也是螺形龟甲轮虫成为坝上蓄水区优势种的重要原因，因为这种轮虫喜食小颗粒的藻类和碎屑[13]。并且，缓流水体和营养物质的增加也会促进浮游植物的繁殖，这样就为浮游动物提供了较为丰富的食物，促进了真浮游性轮虫种类的增加，提高了坝上蓄水区的浮游动物的平均密度和生物量。