种植密度对短毛独活光合特性及生长的影响

蒋欣梅，魏梦丽，陈映彤，刘汉兵，胡兆平，赵恒田，于锡宏*

(1.农业农村部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室，东北农业大学，哈尔滨150030；2.林下经济资源研发与利用协同创新中心，哈尔滨150040；3. 黑龙江省伊春市农业技术研究推广中心，黑龙江伊春153000；4.中国科学院东北地理与农业生态研究所，哈尔滨150040)

短毛独活(HeracleummoellendorffiiHance)，也称东北牛防风、老山芹，为伞形科独活属多年生草本植物，其全株可入药[1]，是一种重要的中药材，同时也是人们食用较为广泛的山野菜之一。短毛独活营养丰富，具有保健功效，特别是对于降血糖、降血压、降血脂效果非常明显。其中所含的蛋白质能提高人的免疫功能，可溶性糖具有渗透调节作用，维生素C能起到抗氧化等多种生物功能[2]，黄酮类物质具有抑菌或杀菌的作用[3]。短毛独活在野生资源中占有重要地位[4]，然而由于人们对野生资源不合理的采摘，致使其数量日益减退，出现了供不应求的局面，为了保护及合理利用野生资源，使其种质资源得以永续利用，短毛独活的人工栽培也成必然趋势[5-6]。

虽然短毛独活的生长受其自身遗传特性影响，如种子具有种胚发育不完全导致的种子休眠现象，利用层积处理及疏花处理可以促进种子的萌发[7]；不同种类、不同部位的短毛独活中总酚含量、总黄酮含量有明显差异[8]。然而，环境条件以及栽培措施也会直接影响短毛独活的生长，我们前期研究发现[9]不同海拔下短毛独活品质指标的积累量有所差异，且高海拔易使植株矮化；较高的土壤相对含水量有利于短毛独活的生长[10]；适当的磷钾肥有利于黄酮和皂苷的积累以及产量的形成[11]。种植密度作为重要的栽培措施之一，通过对植株冠层空间结构的影响，从而影响植株叶片光合速率及光合碳同化的积累[12]，当密度适宜时能够增加植物光合产物的积累，提高生产力。关于短毛独活人工栽培方面的研究报道较少，缺乏系统性。为此，通过本试验研究，拟明确不同密度条件下短毛独活光合特性和生长的变化规律，筛选出人工栽培条件下适宜的栽培密度，为其生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

本材料选用的短毛独活来自于农业部东北地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室。

1.2 方法

于2017～2018年进行试验。于9月中旬在中棚内播种育苗，上冻前浇一遍封冻水，翌年当幼苗长到3～4片真叶时进行露地定植，采用垄作方式，设置3个密度水平，即株行距分别为10 cm×60 cm、20 cm×60 cm、30 cm×60 cm(代号分别为D10、D20、D30)。每小区面积7.2 m2，设置3次重复，随机排列。在定植缓苗后第7 d开始进行光合指标(净光合速率、气孔导度、蒸腾速率以及胞间CO2浓度)测定，以后每隔7 d测定1次，连续测定5次；并在最后一次进行生长指标及品质指标的测定。其中，生长指标包括株高、展开度、茎粗和地上部干重；品质指标测定可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、维生素C和黄酮含量。

2 结果与分析

2.1 种植密度对短毛独活光合指标的影响

2.1.1 种植密度对短毛独活净光合速率的影响。由图1所示，处理D20和D30的净光合速率均随着植株的生长而呈升高趋势，而D10的净光合速率呈降低趋势。在同一测定时间内，叶片内净光合速率均随着种植密度的降低(即株距的增加)而显著增加。

图1 种植密度对短毛独活净光合速率的影响

2.1.2 种植密度对短毛独活气孔导度和蒸腾速率的影响。由图2和图3所示，短毛独活气孔导度和蒸腾速率变化趋势一致，即在同一密度处理条件下，随着植株的生长，D10处理下气孔导度和蒸腾速率均呈现逐渐降低的趋势，而D20、D30处理呈缓慢上升的趋势。在同一测定时间内，中等密度D20的气孔导度和蒸腾速率均显著高于D30，两者均显著高于D10。

图2 种植密度对短毛独活气孔导度的影响

图3 种植密度对短毛独活蒸腾速率的影响

2.1.3 种植密度对短毛独活胞间CO2浓度的影响。由图4可知，随着短毛独活的生长，叶片胞间CO2浓度有下降趋势，在同一测定时间下，短毛独活叶片胞间CO2浓度随着种植密度的降低(即株距的增大)均呈现先升高后降低的变化，其中，D20处理显著高于D30，两者均显著高于D10。

图4 种植密度对短毛独活胞间CO2浓度的影响

2.2 种植密度对短毛独活形态指标与产量的影响

由表1可知，种植密度对其株高、展开度、基茎粗和地上部干重及小区总干重均产生了一定影响。随着种植密度的降低(即栽培株距的增加)，短毛独活的株高和小区总地上部干重均显著降低。展开度、茎粗和单株地上部干重随种植密度的降低而增加，其中D30处理下的开展度显著高于D20和D10，D20和D10之间差异不显著；D30的茎粗和地上部干重略高于D20，两者之间差异不显著，D30显著高于D10处理。

表1 种植密度对短毛独活生长的影响

2.3 种植密度对短毛独活品质指标的影响

由表2可知，种植密度对短毛独活的可溶性蛋白含量、维生素C含量、黄铜含量产生了一定影响，对可溶性糖含量影响不大。其中，维生素C、黄铜含量均表现为中等密度下(D20)最高，显著高于密度大的D10处理，而这两个处理又显著高于低密度的D30。对于可溶性蛋白质含量则表现为D10和D20之间差异不显著，两者均显著高于D30。

表2 种植密度对短毛独活品质的影响

3 讨论与结论

光合特性受植物种植密度和空间分布影响很大，冠层的形态结构不仅影响着作物群体的光分布，也影响着植物的光合特性[13]。适宜的种植密度可以创造理想的群体冠层结构，截获更多的太阳能，提高植物产量及品质。本试验中从中密度(D20)和高密度(D10)的开展度显著低于低密度处理(D30),植株表现趋于直立生长，而低密度趋于平展生长，这与王萌在玉米研究上的结果一致[14]，趋于平展生长会接受更大的光能，为此会使低密度D30处理表现出其净光合速率处于高水平。光合作用是一个复杂的生理过程，叶片的光合速率除受自身结构及外界环境影响外，还与羧化酶(Rubisco)活力及气孔导度有关[15-16]。蒸腾作用是指植物体中吸收的水分通过气孔蒸发到植物体表面的过程，气孔是植物体内外进行物质交换的必要通道，一般叶片中部分气孔的关闭，可导致胞间CO2浓度下降，从而使植物叶片中净光合速率下降；叶片中叶肉细胞活性的下降，也易导致胞间CO2浓度降低，促使植物叶片中净光合速率降低[17]。气孔导度是衡量植物光合作用和蒸腾作用的重要指标之一。在一定范围内，随着栽培密度的增大使马铃薯的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈逐渐降低的趋势，胞间CO2浓度呈上升趋势[18]。本试验中表明，胞间CO2浓度和气孔导度在同一测定时间内的变化趋势一致，即均表现为D20﹥D30﹥D10。 在中密度下气孔导度最大，更有利于胞间CO2浓度的积累和蒸腾作用的提升，这可能与野生短毛独活长期生长于一定郁闭度的林下环境有关。当株距加大(即低密度)时，气孔的关闭也是对光环境的自我适应的表现，而株距过小(即高密度)时植株体相互遮光，群体间光照过弱，通风差，也会导致叶片发育不成熟，导致光合组织发育不完善。种植密度通过影响光合产物的积累量、分布范围、运转速率，从而影响植物的品质[19]。种植密度过大导致光照过弱、种植密度过小导致光照过强，均会严重影响同化速率，制约其他光学反应，致使光合作用及干物质积累能力下降[20]。适宜的种植密度能为植物生长创造良好的小气候条件，有利于光合产物的积累与转换，有利于干物质积累与品质的提升[21]。黄酮作为一种次生代谢产物，其积累也需要适宜的温度、光照、水分等条件。本试验中也表现出，在中密度(D20)条件下可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、维生素C含量、黄酮含量均处于高水平，其中VC和黄酮的积累更为明显。

总之，低密度有利于短毛独活净光合速率的积累，中等密度有利于短毛独活蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度的提高。采取株行距为10 cm×60 cm的垄作(高密度，D10)有利于小区高产，采取株行距为20 cm×60 cm的垄作(D20)可改善品质，有利于黄酮和VC的积累。