大兴安岭天然落叶松次生林不同演替阶段的空间结构1)

韩敏 董希斌 刘慧 张期奇

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

森林生态系统是一个巨大而复杂的系统，动植物种类繁多，群落结构复杂，在人类的生存与发展过程中发生着至关重要的作用[1]。林分结构不仅反映林木的生长状况，还为维持生态系统的稳定发挥了重要的作用。同时，林分空间结构还与林分的功能相互影响，不同的林分结构会反应不同的林分功能，林分功能的强弱也会间接的反映出林分结构的合理性[2]。森林空间结构是林分特征的重要内容，并且为经营森林提供强有力的理论基础[3]。许多学者已经对森林空间结构方面展开了大量的研究，研究范围不断扩大、研究方法不断更新、研究内容不断丰富，并且取得了一系列重要的成果[4-7]。对于林分结构的研究已经相对成熟。

落叶松在东北地区分布广泛，其中大部分为人工林，主要用于生态防护[8]。目前，关于天然落叶松林土壤理化性质、水文性能、持水性等方面的研究较多[9-13]，但对林分结构的研究相对较少。本文以黑龙江省大兴安岭地区的翠岗林场的不同演替阶段的落叶松天然次生林为研究对象，主要利用威布尔分布函数，对混交度、大小比数和角尺度等空间参数展开分析，为大兴安岭落叶松天然次生林的可持续发展与更新抚育提供参考。

1 研究区概况

试验区设在黑龙江省大兴安岭林区的翠岗林场(124°5′46.7″～124°30′0.8″E，51°38′14.4″～51°47′7.1″N)，总共分为4块林班，分别为119林班1小班(幼龄林试验区)、285林班1小班(中龄林试验区)、352林班1小班(近成熟林试验区)、288林班2小班(成熟林试验区)。该地区属于寒温带大陆性气候，四季分明，冬季严寒、夏季炎热，气温年较差、日较差很大，年平均气温-1.2 ℃，年平均积温不足1 600 ℃；年降水量较少，约为500 mm，大陆性强；土壤以棕土为主，土壤平均厚度18 cm，土壤形态分布层次比较明显，有机质含量多；平均林龄分别为35、52、91、122 a。该试验区海拔570～620 m，地势平坦，坡度多在6°以下，风力大。试验区林分类型为兴安落叶松林(Larixgmelinii)，其次还有少量白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)、杨树(PopulusL.)。

2 研究方法

2.1 样地设置

研究区内设置4块不同演替阶段样地，分别编号1～4，龄组类型分别为幼龄林、中熟林、近成熟林、成熟林，每块样地面积为60 m×60 m；2019年7月16日—2019年8月2日测定。研究区内林分类型为天然次生林，在设置的4块样地内构成了1个由幼龄林分逐渐向成熟林分转变的过程。由于起测胸径的确定会直接影响林分空间结构参数的计算，因此，本研究按照S形的路线方式，在各样方内对胸径大于5.0 cm的单木进行每木调查；以每个样方西南角为坐标原点，记录样方内林木的树种、胸径、树高、冠幅、枝下高及相对空间坐标(见表1)。

2.2 威布尔分布函数

威布尔分布(Weibull distribution)，又称韦伯分布，通常是用来检验工件寿命和分析可靠性的重要理论基础，主要通过该函数建立实际的数学模型，再利用计算机软件(MATLAB)对其所得函数进行曲线拟合，进而进行初步的评价[14]。威布尔分布函数的概率密度函数为：

(1)

式中：a为位置参数；b为尺度参数；c为形状参数；x为组中值。

表1 不同演替阶段天然落叶松林样地基本概况

2.3 林分空间结构参数

用Winkelmass1.0林分空间结构分析软件将样地的调查数据进行处理与分析，各个指标计算方法如下：

混交度(Mi)是反映混交林中不同树种的隔离程度[15-17]，定义是在参照树i的4株相邻木中，与每个参照树i不同种类的个体占据的比例[18]。计算公式为Mi=(1/4)∑vij、i=1～4。式中的vij为离散型变量，当参照树i与第j株相邻木属于非同种时vij=1；反之，vij=0。Mi有5种取值，分别为0(零度混交)、0.25(弱度混交)、0.50(中度混交)、0.75(强度混交)、1.00(极强度混交)。

大小比数(Ui)主要反映林分中树种优势程度，用以描述林分中林木分化程度的大小，其定义为胸径大于参照树i的相邻木个体数占全部4株最近相邻木的比例[19]。计算公式为Ui=(1/4)∑kij、i=1～4。式中的kij为离散型变量，当参照树的胸径比第j株相邻木小时kij=1；反之，kij=0。Ui有5种取值，分别为0(优势地位)、0.25(亚优势地位)、0.50(中庸地位)、0.75(劣势地位)、1.00(绝对劣势地位)。

角尺度(Wi)用来描述林木水平分布格局，并且在2个相邻木的邻接夹角中选择其中的小角(α)，与标准角(α0，相邻木均匀分布时的夹角)进行比较。此时角尺度的定义为：α小于α0的个数占4个邻接夹角的比例[20]。计算公式为：Wi=(1/4)∑zij、i=1～4。式中的zij为离散型变量，定义为当第j个α的值小于α0时，zij=1；反之，zij=0。

3 结果与分析

3.1 林分直径分布拟合与检验

利用具体的威布尔分布函数分别计算出4块样地的林木株数，从而得到理论株数和实际株数分布情况。由表2可见，实际株数与理论株数相差不大，说明大兴安岭天然落叶松林可以用威布尔分布函数进行曲线拟合；通过χ2检验结果可知，4块不同演替阶段的落叶松天然次生林的函数拟合效果不同，其原因与该地区的树种单一有关。由威布尔分布函数的参数以及检验结果(见表2)，可预测出不同演替阶段的4块样地的林木株数，此结果可为调整林分结构提供参考。

表2 威布尔分布函数参数估计及检验

由林分直径分布拟合分析结果(见图1)可知，样地的混交程度对威布尔分布函数的拟合程度影响较大。近成熟林与成熟林的混交度，比幼龄林与中龄林的混交度大，所以近成熟林与成熟林的直径分布曲线更加符合威布尔函数分布特征，这主要是由于大兴安岭天然落叶松林的林分结构较单一，其混交度也相对较低。

3.2 林分空间分布格局与结构特征

混交度：试验样地的幼龄林、中龄林、近成熟林、成熟林的不同样地混交度频率分布见表3。经计算，4块样地的平均混交度依次为0.017、0.037、0.103、0.236。由表3可见，在4块样地中0混交度(Mi=0)的个体分布频率明显高于其他4个混交度，说明大兴安岭地区幼龄林、中龄林、近成熟林、成熟林混交度很低，这与大兴安岭地区的树种单一有关，需要对样地进行合理的种植改造，提高样地的生物多样性，适度种植一些除落叶松以外的伴生树种。

表3 5种混交度值(Mi)在4块样地的分布频率

大小比数：胸径大小指数主要体现了相邻树木之间的竞争关系与竞争状态[21-22]。幼龄林、中龄林、近成熟林、成熟林的林分大小比数的分布情况见表4，由表4可见，样地2、样地4的落叶松和白桦的数量相差不大，处于相同的竞争生态位，而样地1、样地3落叶松比白桦数量多，其竞争优势地位明显。两树种5种大小比数值(Ui)在4块样地的分布频率见表5，样地1、样地2中的落叶松、白桦大小比数分布相差较大，样地3、样地4中的落叶松、白桦大小比数分布较为平均。不同演替阶段的4块样地中，大小比数数值范围为0.478～0.595之间，其中最大值出现在近成熟林中，最小值出现在成熟林中，幼龄林、中龄林2块样地大小比数相差不大；幼龄林、中龄林、近成熟林、成熟林平均大小比数，分别为0.478、0.500、0.504、0.595。按照样地的树种平均大小比数，由大到小依次为成熟林、近成熟林、中龄林、幼龄林。

表4 4块样地主要树种平均大小比数

表5 两树种5种大小比数值(Ui)在4块样地的分布频率

角尺度：研究区4块样地的角尺度频率分布见表6。经计算，4块样地的角尺度平均值分别为0.471、0.502、0.500、0.473。不同演替阶段的4块样地，主要表现为中间高两头低的趋势，林分角尺度分布左右基本对称，说明整个样地的分布格局属随机分布。4块样地的整体平均值为0.486，其中样地3更接近于0.5；在落叶松天然次生林中随机分布的格局，表现出林分结构更加稳定，对于个体比例偏高的样地，对其进行适度的调整。

表6 5种角尺度值(Wi)在4块样地的分布频率

4 结论与讨论

本文主要以大兴安岭不同演替阶段天然次生林为研究对象，探究不同演替阶段落叶松天然次生林林分空间结构，为该地区的落叶松林的抚育更新以及可持续经营提供参考。对其混交度、角尺度、大小比数等方面进行分析，并运用威布尔分布函数进行林分直径分布拟合与检验。

不同演替阶段林分的平均混交度，由大到小依次为成熟林(0.235)、近成熟林(0.103)、中龄林(0.037)、幼龄林(0.017)，4块样地林分平均混交度为0.098，此结果显示样地的林分空间隔离程度较弱。在4块样地中，落叶松的混交度最低，对于整个林分而言，白桦的数量极少，对整个样地的混交度影响较小。随着演替进行，落叶松林的物种多样性提升，但自然演替状态下，成熟林中的其他树种数量仍较少。因此，人工干预种植其他伴生树种，提高生物多样性。

天然落叶松林不同演替阶段平均大小比数，由大到小依次为成熟林(0.595)、近成熟(0.504)、中龄林(0.500)、幼龄林(0.478)，不同演替阶段样地林分中落叶松与白桦树种胸径平均大小比数范围相差不大。以胸径为分析指标的大小比数，主要反映的是参照树与相邻木个体之间的竞争关系、树种之间的竞争状态。在不同演替阶段的4块样地，从整体上看，落叶松和白桦在不同样地中其竞争状态也不同，主要表现为落叶松处于竞争优势地位。原因主要是样地中落叶松数量太多，并使其种间竞争增大，这与王智勇等[22]探究大兴安岭地区天然次生林林分结构现状研究结果一致。其次，应采取适当调整落叶松的径阶分布的结构，在提高落叶松的平均大小比数的前提下，适当减少落叶松数量，适当种植一些白桦和杨树，提高种间竞争，减小种内竞争；用降低白桦的大小比数，间接的达到提高落叶松大小比数，以促进森林群落的正向演替。

4块样地的角尺度，由大到小依次为成熟林(0.473)、中龄林(0.502)、近成熟林(0.500)、幼龄林(0.471)。不同演替阶段的空间结构指标角尺度的分析结果可以看出，4块样地的角尺度整体平均值为0.486。角尺度对林木水平分布格局的判断非常重要，当0.475≤Wi≤0.517时，为随机分布；当Wi<0.475时，为均匀分布；当Wi>0.517时，为团状分布[19]。可以看出，落叶松天然次生林林分，整体分布格局属于随机分布状态。在不同角尺度下，其样地的分布格局也呈现出不同的状态，目前此方面研究较少，但这对林分空间结构的研究非常重要。

不同演替阶段，良好的林分空间结构是森林资源充分利用的重要基础，与林分生长密切相关。探究不同演替阶段的林分空间结构具有很高的科研价值和现实意义，但是，本文只探究了混交度、大小比数、角尺度3个因素，并且只在水平结构上研究了林分空间特征；在以后的研究中，需要从多方面研究整个林分，为森林正向演替提高参考。