抚育间伐强度对兴安落叶松林初冬时期土壤呼吸及理化性质的影响1)

陈蕾 董希斌

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

森林生态系统是陆地生态系统的重要组成，在维持生物圈多样性、调节气候、改善土壤性能、抗地质灾害、促进农业生产等方面都有着不可取代的重要作用[1-4]。碳元素是参与地球物质循环中最重要的元素之一[5]，土壤呼吸是森林碳循环的主要环节，也是与大气实现碳交互的主要途径，其过程产生的CO2占全球总呼吸量产生CO2的69%，森林碳储量是全球陆地植被碳库的2～3倍，大气碳库的2倍多，对于陆地气候的调节起到重要作用[6-7]。因此，研究土壤呼吸变化规律与其影响因素意义重大。土壤呼吸是一个复杂的生态学和生物学综合的过程，受多种因素的综合影响，其中受环境影响较为显著，森林碳循环具有明显的日变化、季节变化和年际变化，近年来，国内外学者对土壤呼吸的研究大多集中于生长季。Yu et al.[8]研究表明,降水改变有显著的季节性差异，在生长季降水对土壤呼吸影响重大，湿季明显减少了细根生物量和林地凋落物种群，湿季延迟和湿季都会对土壤呼吸有关的生态系统组成产生重大影响，生态系统的组成可以对降水的相同变化做出不同的响应，从而最终影响土壤呼吸。

大兴安岭地区处于高寒地区，一年发生两次冻融循环现象，分别在初春和秋末初冬时期[9]。冬季微生物数量减少，活性下降，土壤呼吸速率较生长季明显变弱。随着温度的逐渐降低，土壤状态发生改变，对土壤呼吸的检测也较为困难。在初冬时期，土壤冻融循环，改变土壤理化性质和土壤中微生物种类和群落结构，土壤在解冻—结冻—解冻状态反复交替[10]，此过程影响土壤呼吸在非生长季时的变化规律。

大部分学者在研究土壤呼吸时，一般运用生长季规律估计非生长季节呼吸量，但研究表明，非生长季土壤呼吸量占总呼吸量的14%～30%，研究非生长季土壤呼吸规律对大兴安岭地区森林经营至关重要[11]。陈骥等[12]研究表明，非生长季土壤呼吸是全年呼吸不可忽略的组成，在冬季土壤温度不再是主要限制呼吸变化的主要因素。因此，研究冬季土壤呼吸变化规律至关重要。

1 研究区概况

研究区位于大兴安岭新林林业局，林场地势平缓，平均海拔大约为561 m，坡度基本上≤6°。地理坐标为北纬51°20′～52°10′，东经123°41′～125°25′，样地抚育间伐强度和坐标见表1。大兴安岭属于寒温带大陆性气候，降雨平均集中在7—8月份，年平均降水量521.8 mm，年平均气温≥-2.6 ℃。全年大约有7个月为结冻期，结冰期一般在9月的下旬，终冻期在4月的中下旬。全年的无霜期在84～125 d，初霜期大约从8月下旬开始，其中无霜期大约为90 d；日照百分率51.5%～56.7%，全年日照较长。

2008年冬，在大兴安岭新林林场106～109林班设置20块不同抚育间伐强度试验样地，大小为100 m×100 m。于2019年11月份在20块样地内选取不同的强度梯度的6块样地，进行土壤呼吸检测及土壤理化性质测定。

表1 各样地间伐强度及坐标

2 研究方法

土壤呼吸速率及其温度、湿度采用LI-8150多通道土壤碳通量测量仪进行全天检测，提前24 h放置内径为20 cm的PVC环，PVC环顶部距离土壤间隔2～3 cm，测量周期为30 min，并用仪器配套的土壤温度探头和土壤水分传感器进行对温度和湿度数据的采集。用LI-8150配套软件File Viewer v3.0.0导出土壤呼吸数据，利用Excel软件对数据进行统计分析，去除差异较大的数据后进行拟合，得出该样地曲线。

在各个样地按照“Z”形在样地内选取5个0～20 cm的土壤采集样点，用同规格的环刀进行取土，装袋的土壤样品带回实验室后，弄碎摊成薄层放在室内阴凉通风处，风干。土壤物理性质采用环刀测定法，土壤化学性质测定方法为见表2。

3 结果与分析

3.1 土壤呼吸影响因素分析

在初冬时期，土壤呼吸速率较为缓慢，由图1可以分析得出，土壤呼吸波动总体上为单峰区间，最大值一般出现在14:00—18:00，最小值出现在04:00—06:00。吴夏等[13]研究表明，土壤呼吸最大值出现在12:40—14:40，最小值出现在04:40—06:40，与温度呈正相关关系。王新友等[14]研究表明，生长季与非生长季呼吸速率都呈单峰区间，最大值出现在12:00—14:00，最小值出现在08:00。土壤呼吸变化规律受多种因素的影响表现出不同的结果，包括所处地区、植被类型、立地条件、土壤理化性质等。

在高强度的抚育间伐下，最大值可能会略微提前，这是由于林分密度小，林地保温效果较差。各样地的土壤呼吸平均值由大到小依次为：13.7%(0.853 μmol·m-2·s-1)、34.4%(0.814 μmol·m-2·s-1)、CK(0.810 μmol·m-2·s-1)、25.5%(0.786 μmol·m-2·s-1)、59.9%(0.762 μmol·m-2·s-1)、49.6%(0.744 μmol·m-2·s-1)。以间伐强度为13.7%的样地为例，分析全天土壤呼吸变化趋势。曲线整体上为单峰区间，最大值在18：00，最小值在06：00，在02：00时由于此时林内温度较低，出现一个较小值。其中，最小值为最大值的53.13%，日变化幅度为0.68 μmol·m-2·s-1。

以间伐强度为13.7%的样地为例，分析全天土壤呼吸变化趋势。曲线整体上为单峰区间，最大值在18:00，最小值在06:00，在02:00时由于此时林内温度较低，出现一个较小值。其中，最小值为最大值的53.13%，日变化幅度为0.68 μmol·m-2·s-1。

其中，土壤温度和湿度是影响土壤呼吸的两个最主要因素。土壤温度运van’t Hoff模型：Rs=R0ebt；温度敏感系数为：Q10=e10b，表示温度每升高10 ℃，土壤呼吸所增加的倍数式。其中，Rs为土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，R0为土壤温度在0 ℃时的土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，b为模型参数，t为土壤温度(℃)。

抚育间伐强度/%回归方程R2Q10CKRS=0.704e0.104T0.6322.8313.7RS=0.736e0.093T0.6682.5325.5RS=0.689e0.098T0.5762.6634.4RS=0.723e0.119T0.6273.2949.6RS=0.718e0.085T0.4732.3459.9RS=0.699e0.088T0.4262.41

对土壤温度和土壤呼吸速率进行拟合，得出关系散点图(图3)。在初冬时期，土壤呼吸和温度有较为显著的相关关系，当呼吸速率较高时，温度也较大，实验样地温度敏感参数(Q10)范围在2.34～3.29间。当抚育间伐强度为34.4%时，林分密度适中，光照充足，呼吸对土壤温度的敏感性最高。但初冬时期积雪较少，土壤温度也会随着雪面温度的持续降低而下降。由表4可以看出呼吸速率和温度最大值存在时间差，温度与呼吸之间表现出滞后现象[15]。吴松等[16]研究表明，积雪较深时，土壤呼吸与湿度相互促进，在冻融时期，积雪较浅，在冻融循环过程中，较高的水分含量可能会刺激微生物活动，也可能会限制土壤中氧的扩散，从而降低土壤中的呼吸活性。

土壤湿度大多采用一元二次方程进行拟合：Rs=α+βM+γM2；部分学者也会运用一元一次方程进行拟合：Rs=α+βM。M为土壤湿度(mmol·mol-1)；α、β、γ为经验系数。

在本文研究中，土壤湿度与土壤呼吸有一定的相关性，并且与土壤呼吸变化趋势有一致性。经过抚育间伐后，各个样地的土壤湿度没有明显的差异，但高强度下，土壤湿度略微下降。在初冬时期，土壤呼吸速率较低，土壤湿度也较低。土壤湿度受影响因素较多，土壤湿度与土壤呼吸之间的相互作用较为复杂，受地域、纬度、季节等多重因素影响。由于大兴安岭属于寒温带气候，初冬时期出现冻土，但由于全球变暖的导致冻土深度减小，对土壤湿度有重要的反馈作用(表4)。

初冬时期，气候寒冷，土壤经历结冻—解冻的过程，循环往复。此时，土壤理化性质由于冻融循环的过程，土壤中有机质分解过程发生改变，影响土壤中不同元素的变化，在研究土壤呼吸时，将其因素综合考虑进来，并研究其相关性，进行更近一步的分析。

表4 土壤呼吸速率与土壤湿度关系方程

3.2 土壤呼吸与理化性质综合分析

在森林中，土壤作为森林生态系统的组成成分和物质基础，起到保持水土[17]、涵养水源[18]以及为植物生长提供养分、为生物繁衍提供物质基础[19]等重要作用，是树木赖以生存和健康成长的基础[20]。土壤是能量物质交换的主要场所，是植物生长发育的基础，影响林下植物种类的分布格局，土壤的肥沃程度对植物正常生长起着重要的决定作用[21]。土壤与森林生态系统之间密不可分，相互作用，为林内植物生长发育提供必要的营养物质和生存条件。土壤理化性质测定参数指标值见表5、表6。

表5 不同间伐强度化学性质各指标实测数据

表6 不同间伐强度物理性质各指标实测数据

pH值呈弱酸性时可以促进了土壤中微生物的繁殖，大大提高了土壤有机质的分解效率。土壤有机质，为林木生长提供各种养分，促进微生物的活动，同时，有机质中含有的多种有机酸和腐殖酸，也可以溶解一些土壤中的矿物质。土壤中的N元素主要来源于生物固氮和有机质的转化，土壤中P和K主要由凋落物的分解作用产生。N，P，K作为土壤中的大量元素，对微生物和植物都有着重要的影响，也可以作为施肥的标准。抚育间伐在25.5%～34.4%时，土壤中有机质和N、P、K元素质量分数较高，有利于林木生长发育。随着抚育间伐强度的增加，土壤中有机质含量及N、P、K等营养元素质量分数呈先上升后下降的趋势。

对各个样地土壤呼吸平均值和理化性质各个参数标准化处理，其中，土壤密度为逆向指标。通过主成分分析，得出各个样地综合评价，结果如表7和表8。

运用SPSS23.0得出综合得分，各抚育间伐样地评分由高到低为：25.5%、34.4%、CK、59.9%、13.7%、49.6%。抚育间伐强度为25.5%时，样地评分较高，此时样地林分密度适中，适宜林木生长。综合得出，当抚育间伐强度适中时，样地得分最高；当抚育间伐强度较小时，改造效果不明显，样地受人为因素干扰较大，表现出不同的改造效果；当抚育间伐强度过高时，样地内林分结构和林木生长条件改变较大，样地改造效果不佳。

表7 主成分特征值及贡献率

表8 不同间伐强度测定指标及综合得分排名

表9 土壤呼吸速率与土壤理化性质相关性

由表9可知，土壤呼吸速率与总孔隙度(0.543)、最大持水量(0.464)呈正相关关系，与速效P(-0.549)、全P(-0.437)、土壤密度(-0.400)呈负相关关系。土壤密度增加，土壤质量变差，土壤孔隙度减小，呼吸速率降低，呼吸速率与密度呈负相关关系，与孔隙度呈正相关关系。pH值与土壤呼吸速率呈正相关关系，表明当土壤呈弱酸性时，有利于氨化细菌、硝化细菌和固氮菌等有益微生物的正常生长和活动，从而提高土壤有机质的分解效率，增加土壤中有机质含量。

4 结论与讨论

大兴安岭经过多年的人为过度采伐、森林病虫害和火灾后，形成了大量的次生林，严重影响了森林生态系统功能和可持续发展[22]。虽然近年来，对森林的保护力度加大，但森林质量仍然低下，生态功能低下。

抚育间伐会改变林地内环境，如微生物数量、土壤酶活性、土壤肥力、植被组成等，从而使土壤呼吸发生变化。彭信浩等[23]研究表明，适宜的间伐强度会使土壤呼吸速率提高，在低强度和高强度的间伐下，对呼吸的影响不显著。梁晶等[24]研究表明，不同间伐强度改变土壤温度，随着抚育间伐强度的增加，呼吸呈现增加后减小的趋势，适宜的间伐强度，可以增加林分的碳汇储量。

在初冬时期，最大值一般出现在14:00—18:00，最小值出现在04:00—06:00，波动为单峰曲线。土壤温度是影响土壤呼吸的最主要因素之一，两者有较为显著的正相关关系(R2为0.426～0.668)，呼吸日动态变化尤为显著。当温度升高时，土壤内微生物活性增加，促进林内植被生长，影响土壤中有机质等营养物质含量，进而促进土壤呼吸。同时，温度也影响土壤酶的活性，当温度过低时，酶的活性被抑制，当温度过高时，酶的活性下降甚至被降解[25]。同时，温度敏感系数Q10(2.34～3.29)也是反应土壤温度和土壤呼吸关系的一个重要指标，由于大兴安岭所处高纬度地区，温度敏感性也较高[26]。土壤呼吸另外一个重要的评价指标就是土壤水分，土壤湿度与呼吸有正相关关系(R2为0.325～0.503)，植物根系活动、微生物数量和能量供给及土壤通透性等都受水分含量的影响。大兴安岭冻融循环过程对土壤含水率有重要影响，此时土壤湿度随着时间变化浮动较大。从初春开始，冬季形成的冻土开始解冻，冻土层消融，此时土壤含水率上升；从秋季后期开始，开始出现短时冻土，随着温度的变化，土壤层状态发生变化，土壤湿度发生显著变化。

土壤呼吸速率与总孔隙度(0.543)、最大持水量(0.464)呈正相关关系，与速效P(-0.549)、全P(-0.437)、土壤密度(-0.400)呈负相关关系。土壤密度增加，土壤孔隙度减小，呼吸速率降低，呼吸速率与密度呈负相关关系，与孔隙度呈正相关关系。李军营[27]研究表明，密度增加导致土壤呼吸速率降低，且与密度呈显著负相关关系，与本文结果相似。pH值与土壤呼吸速率呈正相关关系，当土壤呈弱酸性时，有利于有益微生物的正常生长和活动，从而提高土壤中有机质含量。

通过综合得出：当抚育间伐强度为25.5%～34.4%时，样地得分最高，改造效果最佳。壤呼吸速率与总孔隙度(0.543)、最大持水量(0.464)呈正相关关系，与速效P(-0.549)、全P(-0.437)、土壤密度(-0.400)呈负相关关系。