抚育间伐强度对大兴安岭落叶松天然次生林冻融后期土壤呼吸及性质的影响1)

陈蕾 董希斌

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

森林土壤作为土壤呼吸的主要载体，在全球碳循环中扮演不可缺少的角色，其过程产生的CO2占总呼吸量产生的CO269%[1-2]，与大气碳循环有着紧密的联系。土壤呼吸包括植物根呼吸、土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸和含碳化合物的化学氧化四个部分[3]，是反映土壤内生命活性的指标之一[4]，是一个复杂的生物化学过程，受多重因素影响[5]。为了更进一步的探索森林土壤碳库在全球碳循环中产生的重要影响，研究土壤呼吸及土壤性质影响因子至关重要。

关于呼吸问题的研究最早可以追溯到19世纪末，到20世纪90年代形成了初步的研究体系[6]。近年来，土壤呼吸成为国内外学者研究的热点问题之一。张俞等[7]研究表明，经过生态治理后喀斯特地区3种经济林的土壤呼吸是影响碳排放的主要因素，土壤呼吸受土壤温度影响；覃志伟等[8]研究表明，去除凋落物后土壤呼吸速率降低，全年累积排放量减少；Yan et al.[9]研究表明,在生长季期间，温度敏感系数(Q10)夜间值低于白天，春季和秋季Q10较大，夏季较小，季节性和年度波动变化大。综上所述，对于经过经营改造后非生长季节的土壤呼吸及其他影响因素的研究较少。其中，冻融期是至关重要的交替季节，分为冻融前期、冻融期、冻融后期[10]，在冻融后期土壤在解冻—结冻状态反复交替，温度条件变化是影响土壤性质的主要原因[11-12]，同时土壤中的微生物活性等会影响生长季节碳和养分的循环，因此对土壤状态及性质的改变对呼吸动态的影响意义重大。

以大兴安岭新林林区兴安落叶松天然次生林为研究对象，经过抚育间伐后，林内群落结构、林分间密度等因素发生改变[13-16]，分析在冻融后期土壤理化性质和土壤呼吸相关指标，筛选适宜生长的抚育间伐强度，为大兴安岭下一步的经营管理提供参考，也为土壤碳库动态和生态系统碳平衡提供依据。

1 研究地自然概况

研究区位于黑龙江省大兴安岭地区新林林场，位于大兴安岭中部，伊勒呼里山脉北麓，施业区面积143 926 hm2，林场地势平缓，平均海拔大约为561 m，坡度基本上≤6°。地理坐标为北纬51°20′～52°10′，东经123°41′～125°25′。1月平均气温为-20～30 ℃，7月平均气温为17～20 ℃，夏季气温较高且十分短暂，持续时间短，冬季寒冷而漫长，平均气温低于10 ℃，且持续时间长达9个月。全年大约有7个月为结冻期，结冰期一般在9月的下旬，终冻期在4月的中下旬。每年的5月至8月为生长季，日平均气温高于10 ℃。该地区以落叶松(Larixgmelinii)、杨树(PopulusL.)、白桦(Betulaplatyphylla)为主要林分，林下主要为棕色森林土，其平均厚度在14 cm左右。2008年冬，在大兴安岭新林林业局所属林场设置20块不同抚育间伐强度的实验样地。2019年，在其中按照一定的强度梯度选取的6块样地，样地概况如表1。

表1 各样地间伐强度及坐标

2 研究方法

土壤呼吸速率及其温度、湿度采用LI—8150多通道土壤碳通量测量仪进行全天检测，提前24 h放置内径为20 cm的PVC环，PVC环顶部距离土壤间隔2～3 cm，测量周期为30 min，并用仪器配套的土壤温度探头和土壤水分传感器进行对温度和湿度数据的采集。用LI—8150配套软件File Viewer v3.0.0导出土壤呼吸数据，利用Excel软件对数据进行统计分析，去除差异较大的数据后进行拟合，得出该样地曲线。在各个样地按照“Z”形在样地内选取5个0～20 cm的土壤采集样点，用同规格的环刀进行取土，装袋的土壤样品带回实验室后，弄碎摊成薄层放在室内阴凉通风处，风干。土壤物理性质采用环刀测定法：用天平称取环刀内土壤样本质量M0；将其完浸泡在水中12 h后，确保水的高度不高于环刀上沿，擦除环刀表面水分并用天平进行称重，记为M12h；之后将环刀放在干燥的沙土上2 h后用天平进行称重，记为M2h；取环刀中间内部土样放入铝盒中，用天平进行称质量，记为Mw；将其放入烘箱中105 ℃烘干后，记为Md。

土壤化学性质测定方法为：①有机质，油浴重铬酸钾氧化法(LY/T1237—1999)，仪器为油浴锅；②pH值，水浸法(LY/T1239—1999)，仪器为酸度计；③全氮，自动凯氏法(LY/T1228—1999)，仪器为自动定氮仪；④全钾，酸溶—火焰光度法(LY/T1234—1999)，仪器为火焰光度计；⑤全磷，酸溶钼锑抗比色法(LY/T1232—1999)，仪器为原子吸收光谱分析仪；⑥水解氮，碱解扩散法(LY/T1231—1999)，仪器为扩散皿、恒温箱；⑦速效钾，乙酸铵浸提—火焰光度法测定(LY/T1236—1999)，仪器为火焰光度计；⑧速效磷，氢氧化钠浸提钼锑抗比色法(LY/T1233—1999)，仪器为原子吸收光谱分析仪[17]。

3 结果与分析

由图1可以分析得出，在冻融后期土壤呼吸速率整体较低，呼吸速率全天变化有略微波动，但总体上为单峰曲线，最大值一般出现在14:00—18:00，最小值一般出现在04:00—06:00。经过ANOVA分析，可以看出经过抚育间伐后，样地之间存在显著性差异，各样地呼吸速率平均值由大到小依次为CK(1.333 μmol·m-2·s-1)>13.7%(1.318 μmol·m-2·s-1)>34.4%(1.232 μmol·m-2·s-1)>25.5%(1.229 μmol·m-2·s-1)>49.6%(1.132 μmol·m-2·s-1)>59.9%(0.980 μmol·m-2·s-1)。由呼吸速率变化曲线和均值分析得出，对照样地在冻融后期土壤呼吸状态较好，为了对比各个样地与对照样地之间的差距，进行LSD检验，结果表明，在经过低强度抚育间伐后，样地土壤呼吸速率变化与对照样地之间均值及波动变化不大，随着抚育强度的升高，显著性降低，在高强度下，土壤呼吸最大值减小明显，最大值出现时间较早，随着抚育间伐强度的逐渐增加，土壤呼吸速率总体呈现先上升后下降的规律。

表2 单因素方差分析结果

表3 LSD检验结果

注：*表示P<0.05差异显著。

以对照样地为例，分析全天的变化波动。样地全天呼吸变化总体为单峰曲线，最大值出现在18:00(1.85 μmol·m-2·s-1)，在11:00左右出现一个较小的上升趋势，可能是由于此时林内温度较高的原因。呼吸速率最小值出现在05:00(0.98 μmol·m-2·s-1)。在冻融后期，土壤微生物活性较低，对土壤中有机质分解能力弱，整体呼吸速率较低[18]。

3.1 土壤呼吸与土壤温度

土壤温度是影响土壤呼吸的最主要因素，在解冻初期温度昼夜变化，土壤会在反复结冻—解冻的过程。

土壤温度采用van’t Hoff模型RS=R0ebt。RS为土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)、R0为土壤温度在0 ℃时的土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)、b为模型参数、t为土壤温度(℃)。

温度敏感系数为Q10表示温度每升高10 ℃，土壤呼吸所增加的倍数Q10=e10b，式中,b为温度反应常数。

如图2，用散点图描绘不用抚育间伐强度下土壤温度与土壤呼吸的关系，表明随着温度升高，呼吸速率增大。运用温度方程拟合回归模型，得出回归方程，结果表明在冻融后期，土壤呼吸与土壤温度有较为显著的相关关系，并且在抚育间伐强度为34.4%时，拟合程度最高。各个样地Q10在1.99～3.42范围间，当抚育间伐强度为13.7%时，Q10值最大，表明此时土壤呼吸速率对土壤温度变化的感知最敏感[19]。

以抚育间伐强度为34.41%时为例，土壤温度最大值出现在14:00，最小值出现在06:00，与土壤呼吸速率最大值与最小值出现时间较为吻合。总体上，各个样地土壤温度最大值出现在14:00—15:00之间，最小值出现在02:00—06:00之间，与土壤呼吸速率的峰值出现存在时间差，这可能是由于土壤呼吸与土壤温度之间的滞后关系引起的[20]。

表4 土壤呼吸速率与土壤温度关系方程

3.2 土壤呼吸与土壤湿度

土壤湿度是影响土壤呼吸的另一个重要影响因素，一般用一元二次方程进行拟合，并对其进行相关性分析。RS=α+βM+γM2。RS为土壤呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；M为土壤湿度(mmol·mol-1)；α、β、γ为经验系数。

表5 土壤呼吸速率与土壤湿度关系方程

注：RS为土壤呼吸速率；M为土壤湿度。

在冻融后期，冻融交替作用改变土壤物理性质，使得土壤密度降低，土壤饱和含水率较高，土壤湿度不再是影响微生物活动的主要因素。许多研究者对土壤呼吸和土壤湿度的关系都做了深入探究，但由于土壤湿度与土壤呼吸之间的相互作用较为复杂，受地域、纬度、季节等多重因素影响，导致得出的结论也有所不同。海龙[21]研究表明土壤呼吸与土壤湿度之间有相关性显著；段北星[22]研究表明土壤呼吸与土壤湿度之间相关性不显著；卿明亮[23]研究表明上坡土壤呼吸与土壤湿度呈正相关，与中破和下坡土壤湿度无显著相关性。其中，段北星研究结果与本文结果相似。

3.3 土壤呼吸对土壤理化性质综合影响

土壤理化性质是反应土壤的质量优劣的基本指标。在冻融后期，土壤的孔隙度、密度等变化显著，在土壤状态发生改变时，温度差异是影响物理性质的重要因素。此时，土壤孔隙度中冰晶膨胀破坏了颗粒之间的原有联结状态，影响土壤的稳定性[24]，由于土壤中微生物等活性的变化导致其中包含的营养元素发生改变，同时影响土壤中碳含量发生波动。

表6 不同改造模式各指标实测数据

对各个样地土壤呼吸平均值和理化性质各个参数标准化处理，其中，土壤密度为逆向指标[17]。通过主成分分析，得出各个样地综合评价得分，结果如表7。

表7 不同间伐强度测定指标及综合得分排名

运用SPSS分析各个样地指标得出综合得分，结果如下：25.5%(0.89)>34.4%(0.47)>13.7%(0.40)>49.6%(-0.30)>CK(-0.62)>59.9%(-0.85)。当抚育间伐强度为25.5%时，样地得分最佳。在土壤呼吸速率分析中，未经过抚育间伐的样地呼吸速率较高，但综合排名却不理想，这表明土壤呼吸、土壤理化综合影响作用。同时，土壤理化性质也是影响土壤呼吸的重要因素之一，土壤物理性质会影响土壤中有机质的分解，进而影响土壤呼吸[25]。综合分析得出，当抚育间伐强度较低时，土壤呼吸速率较高，但此时土壤理化性质受冻融影响显著[26]，使得此时林内环境并不理想；当抚育间伐强度逐渐提升，土壤呼吸均值略微下降，但此时林内土壤性质得以改善，营养成分增加，此时土壤性质和呼吸共同作用下，更加适宜林木的生长；当抚育间伐强度过高时，林内保温效果差，营养成分流失，人为扰动过大，导致此时林内环境不稳定，土壤呼吸速率波动和下降明显。

4 结论与讨论

不同的外界干扰(降水、温度、光照、人为活动等)都会造成土壤呼吸的变化，其中土壤温度和湿度是造成土壤呼吸差异的两个最主要指标[26]。土壤是植物生长的基础，为植物生长提供N、P、K等植物必须的营养元素，由此土壤理化性质直接或间接的反应了土壤的肥沃程度和植物生长环境状况。

在大兴安岭冻融后期日照时间短、强度弱，此时土壤呼吸速率强度较弱，昼夜温差对土壤性质影响较大，与生长季土壤呼吸速率和土壤性质存在明显差异。通过本文研究，在春季冻融阶段，土壤呼吸速率最大值出现在14:00—18:00，最小值出现在04:00—06:00，波动大致为单峰曲线。在冻融后期，土壤经过反复结冻—解冻过程，导致含水量较高，此时土壤中微生物等的活动不再受到水分的抑制，土壤湿度不再是影响土壤呼吸的主要因素(R2为0.228～0.412)。通过呼吸曲线分析得出，对照样地的呼吸速率较高，这可能是因为在冻融后期，温度低，而对照样地的林内温度较其他样地较高，林分密度大，保温效果较好。土壤温度是影响土壤呼吸的主要因素之一，与土壤呼吸的相关性较为明显(R2为0.392～0.641)。同时，温度敏感系数Q10也是反应土壤温度和土壤呼吸关系的一个重要指标，由于大兴安岭所处高纬度地区，温度敏感性也较高(Q10为1.99～3.42)[19]。土壤理化性质也是影响土壤呼吸的关键因素之一，许多相关研究都表明土壤密度、pH、有机质、营养元素影响土壤中生物活性、酶的含量及植物的根系分布，导致对土壤呼吸产生影响。在冻融期，各个指标与生长季都存在明显差异，相关关系也可能出现截然不同的结果，在之后的研究中，应对不同季节的评价指标综合描述其相关性和变化规律。

在综合评价中，将土壤理化性质与呼吸速率均值作为指标，分析不同抚育间伐强度对大兴安岭落叶松生长的影响。结果发现，当抚育间伐强度为25.5%时，综合得分最高。研究表明：在冻融后期，土壤呼吸速率较低，变化波动幅度不大，差异性不显著，呼吸不是造成样地内树木生长优劣差异的唯一原因。随着抚育间伐强度逐渐加强，土壤中N、P、K等营养物质含量增加，此时样地生长环境较好；当抚育间伐强度过高时，营养元素流失、林内环境改变剧烈，受人为扰动过大，不适宜林木生长。