抚育间伐对天然针阔混交林林下植被生物量及碳密度的影响1)

宋鑫彧 董希斌

(森林持续经营与环境微生物工程黑龙江省重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

抚育间伐通过优化林分密度，改善林内环境因子来促进林木和林下植被生长[1-2]。作为重要的森林经营措施，在改善林分结构，优化生存环境，促进林下植被更新和多样性发展发挥着重要的作用[3-4]。在陆地生态系统碳库组成中，森林生态系统占有重要的地位[5]。在吸收和固定CO2气体，降低大气中CO2浓度，调节大气热平衡等方面起着关键的作用[6-7]。林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在维持森林生态系统养分的循环和能量的转化、促进生物多样性发展起着重要的作用[8-10]。徐庆祥[11]的研究结果显示，抚育间伐能显著增加乔木层的碳储量；陈怀祥[12]、张志东[13]认为适度的抚育间伐能提升林分的碳储量和固碳能力；目前国内对林下植被的研究主要集中在林下灌草的多样性，林下植被的生物量[14-16]等方面，但对抚育间伐对林下植被碳密度的影响仍需要进一步的研究。本试验以小兴安岭天然针阔混交林林下植被为对象，分析间伐强度对林下植被生物量和碳密度的影响，为小兴安岭林区合理抚育间伐提供科学参考。

1 研究区概况

小兴安岭地处于我国东北部、贯穿黑龙江省中北部。试验样地设置在黑龙江省伊春市大箐山县东方红林场。林场位于小兴安岭南麓，带岭区东南13.9 km处。地理坐标128°37′～129°17′E，46°50′～47°21′N。该区域属大陆性湿润季风气候，全年平均气温为1.4 ℃，极端最高气温达37 ℃，极端最低气温-40 ℃，年平均降水量为661 m，降水全年为130 d左右，平均海拔为600 m。主要森林群落类型为针阔混交林，主要灌木有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、山高粱(Spodiopogoncotulifer)、胡枝子(Lespedezabicolor)、榛子(Corylusheterophylla)等。草本植物主要有蕨类、半夏(Scirpusplaniculmis)、羊胡子苔草(Lespedezabicolor)等。

2 研究方法

在天然林试验区内设置有6块100 m×100 m的样地，抚育间伐强度分别为10%、15%、20%、25%、30%、35%。在每个间伐强度样地内设置面积为30 m×30 m的小样地，包括对照样地在内共有7块样地，测定每块小样地的海拔、坡向等立地因子。通过每木检尺测量树高、胸径、冠幅、活枝高并记录，见表1。

表1 小兴安岭天然针阔混交林样地概况

如图1所示，在每块样地内沿对角线方向分别设置3个2 m×2 m灌木样方和1 m×1 m的草本样方，将草本样方设置在灌木样方旁，采用全收获法收集灌木和草本，分别取灌木的叶、枝、茎，草本分为地上和地下部分全部收获。设置3个0.3 m×0.3 m的枯落物样方，按未分解层和半分解层分别取样。测量鲜质量，带回实验室80 ℃烘干至质量恒定，根据样方均值估算每个样地灌木和草本的单位面积生物量及枯落物量。将烘干的样品粉碎并过100目的筛，用重铬酸钾浓硫酸外加热氧化法测量有机碳含碳率。各部分单位面积生物量与含碳率的乘积为其碳密度。

C={[((0.8×5)/V0)×(V0-V)×0.003×1.1]/W}×100%。

式中：C为有机碳含碳率；W为样品干质量；V0为FeSO4的体积；V为FeSO4滴定使用的体积；0.003为1/4碳原子的摩尔质量；1.1为氧化校正系数；0.8为1/6K2Cr2O7标准溶液的浓度；5为1/6K2Cr2O7标准溶液的体积。

CG=WG·C%；CC=WC·C%；CK=WK×C。

式中：CG为灌木碳密度；CC为草本碳密度；CK为枯落物碳密度；WG为灌木单位面积内生物量；WC为草本单位面积内生物量；WK为枯落物单位面积内生物量。

处理与数据统计分析用EXCEL、SPSS22.0统计软件。对数据进行单因素方差分析，显著差异下用LSD法进行多重比较在不同间伐强度下各部分的差异。

3 结果与分析

3.1 间伐强度对林下植被生物量的影响

由表2可知，不同间伐强度的林下植被生物量组成中，灌木层占林下植被生物量的主要部分。随着间伐强度的增大，灌木层的生物量呈先上升再下降的趋势，当间伐强度为30%时，灌木层的生物量增长到最大，间伐强度大于30%后灌木层生物量的上升趋势开始变缓。间伐强度30%时，林分灌木层的生物量相比对照分别增加4倍。间伐强度为10%、15%、20%、25%、35%时，林分灌木层生物量只比对照分别增加了22.37%、53.14%、85.31%、141.25%、206.99%，远低于在间伐强度30%时的灌木生物量。可见，强度间伐可以显著增加灌木层的生物量。对不同间伐强度灌木层生物量进行差异性分析可知，对照CK的生物量与间伐强度10%呈无显著差异，与间伐15%、20%、25%、30%、35%呈显著差异。不同间伐强度之间，间伐强度10%与20%无显著差异，间伐强度15%与20%、25%无显著差异，间伐强度20%与25%无显著差异，其余强度之间均呈显著差异。草本层的生物量在林下植被生物量的组成中只占比了5.18%～15.87%。草本层的生物量呈先增加再减少的趋势，但间伐强度20%、25%、30%时草本层的生物量大致相同且为最高，是对照的4倍。间伐强度15%、35%时草本层的生物量相比对照都增加了1倍多，间伐强度10%时草本层的生物量相比对照分别增加了25%。可见，中度间伐和强度间伐可以提高草本层的生物量。方差分析结果表明不同间伐强度下的草本层生物量无显著差异。由此可知，抚育间伐对灌木层的影响要远大于草本，间伐强度为30%时灌木和草本生长的最好。

表2 不同间伐强度下林下植被生物量

注：表中数据是平均值±标准差。数据后不同小写字母表示同一植被类型不同间伐强度的差异性显著(P<0.05)。

3.2 不同间伐强度下对枯落物层生物量的影响

由表3可知，林间的生态环境条件和林分特质是影响枯落物层生物量的主要因素，抚育间伐会对枯落物层的枯落量和分解速率产生影响。由结果上看，枯落层的生物量在间伐强度10%时最大，在间伐强度20%时最小,间伐强度为10%、25%、35%时枯落物层的生物量相比对照分别增加了74.90%、48.89%、47.02%，而间伐强度15%和30%时枯落层生物量基本与对照一致，间伐强度20%时枯落层的生物量相比对照减少了14.57%。不同间伐强度下枯落物层的生物量无明显变化规律，半分解层的生物量变化趋势与总量大致相同。直观上看，间伐强度为20%时枯落物层的分解程度最好，但在灌木和草本都生长较好的30%间伐强度下，枯落物层的总量相对较少，枯落物的分解程度也相对较好。方差分析结果显示，不同间伐强度对半分解层生物量的影响具有显著的差异。

表3 不同间伐强度下枯落物层生物量

注：表中数据是平均值±标准差。数据后不同小写字母表示同一分解层不同间伐强度的差异性显著(P<0.05)。

3.3 间伐强度对灌木层碳密度的影响

林下植被的生长受到乔木层的影响，抚育间伐会影响乔木层的郁闭和稀疏，改变林内光照通风条件，从而使灌木的生长发生了差异。不同间伐强度灌木层碳密度分别为CK(0.259 9 t/hm-2)、10%(0.616 5 t/hm-2)、15%(1.399 1 t/hm-2)、20%(1.773 2 t/hm-2)、25%(1.901 6 t/hm-2)、30%(2.702 8 t/hm-2)、35%(1.364 8 t/hm-2)。灌木层的碳密度变化呈先增加再减小的趋势，间伐强度增大，灌木层碳密度增大，当间伐强度30%时，灌木层碳密度达到峰值，之后其增加的程度开始缓慢下降。导致以上结果的原因可能是，随着间伐强度的增加，乔木层的郁闭度和密度降低，林下空间、光照、通风、温度等生态环境条件变好，改变了林内水文过程，提高了林地的水含量和养分循环速率，促进了林下灌木的更新，从而造成林下灌木物种数变多，提高了灌木的丰富度，所以灌木大幅度的生长；但是间伐强度增加到一定程度时，虽然会改变林内的生态环境，但光照和通风的变强可能并未促使喜阳生长反而抑制了其他物种的生长，例如喜阴，背风的灌木种类在强光强风条件下的生长大幅度降低。也可能是由于间伐强度增加到一定程度时，虽然改善了林内生态环境，但是同时促进了林木枝叶生长，林隙分数减小，冠层郁闭度增加，从而抑制了林下灌木的生长。

3.4 间伐强度对草本层碳密度的影响

由表4可知，抚育间伐会改变林下生态环境条件，例如光照条件，通风条件，地表雨水量等都会影响草本层的生长，各个间伐强度草木层碳密度分别为CK(0.042 9 t/hm-2)、10%(0.042 4 t/hm-2)、15%(0.091 8 t/hm-2)、20%(0.138 5 t/hm-2)、25%(0.180 2 t/hm-2)、30%(0.234 2 t/hm-2)、35%(0.076 1 t/hm-2)。随着间伐强度的增大，草本层的碳密度增加，当间伐强度到达30%时，草本层的碳密度开始下降。可能是由于间伐强度的增加，林分内光照、通风、降水、温度等生态环境条件变好，促进了林下草本层植物的生长。林分内环境的改变，不仅促进了草本的生长，也促进了灌木的生长。在养分循环过程中，灌木汲取养分的能力远大于草本，样地内的毛榛子、青楷槭、花楷槭、暴马丁香类的乔木型灌木较多，而且在强光照射下其强的萌蘖能力使其更新生长，所以灌木的生长大幅度抑制了草本的生长从而导致草本层的碳密度远小于灌木层的碳密度。

表4 不同间伐强度下植被碳密度

注：表中数据是平均值±标准差。

3.5 间伐强度对枯落物层碳密度的影响

由表5可知，枯落物的产生和分解是植物将从土壤中吸收的养分归还土壤的主要途径[17]，抚育间伐的不同强度主要是对枯落层碳密度的影响主要体现在枯落量，养分，分解速率等方面。不同间伐强度碳密度分别为CK(1.806 5 t/hm-2)、10%(2.553 7 t/hm-2)、15%(1.698 4 t/hm-2)、20%(1.982 2 t/hm-2)、25%(2.772 1 t/hm-2)、30%(2.150 3 t/hm-2)、35%(2.641 2 t/hm-2),方差结果显示，不同间伐强度对枯落物层的碳密度无显著差异。可能是由于间伐后改善了林内的生态环境，促进了微生物的活动，同时地表温度上升，提高了枯落物的分解速率，但间伐会使林分密度减小，降低了枯落物的输入，形成了动态平衡。

表5 不同间伐强度下枯落物层碳密度

注：表中数据是平均值±标准差。

4 结论与讨论

通过不同强度的抚育间伐后，对小兴安岭天然针阔混交林林下植被分析，可以得出林下植被的生物量在1.9～8.13 t/hm-2，其中灌木层生物量的变化范围为1.75～7.62 t/hm-2，草本层的变化范围为0.15～0.51 t/hm-2，枯落物层生物量的变化范围为3.45～7.07 t/hm-2。由参数可知，在中度间伐时灌草层的生物量变化并不明显，但相比对照来说，间伐提高了林下植被的生物量，随着间伐强度的增加，林下植被的生物量呈先增加再减小的趋势，在间伐强度30%时，灌草层的生物量达到最高，并且在不同间伐强度间差异显著。目前国内外在对森林碳储量进行研究时，多数采用0.45或0.50作为森林中各组成生物量的平均含碳率[18，20-21]，IPCC认为林下植被的含碳率为0.45[19]。森林的含碳率受很多因素的影响，例如树种、树的各器官，林龄以及分布区域[22-26]。本次研究中得出灌木层的含碳率在37.13%～52.30%之间，草本层的含碳率变化范围为37.49%～48.00%，枯落物层的含碳率平均值为0.46。可以简单认为，小兴安岭天然针阔混交林林下植被的碳转化系数变化范围为0.42～0.47。在林下植被碳密度上，随着间伐强度的增加，灌木层和草本层的碳密度呈先增加在减小的趋势，但由于中度间伐时没有显著改变草本层的生物量，草本层的碳密度却呈上升趋势，说明抚育间伐可以增加林下草本植物中的碳含量。对于灌木层来说，中龄林中林下灌木的生物量随着间伐强度的增加而增大，导致灌木层的碳密度趋势相同，说明生物量是影响森林生态系统碳储量的重要因素，这与王效科[27]的研究成果一致。

由于强度间伐改变了林内空间结构，使郁闭度降低，林分稀疏，进入到林地中的光照增加，使林下植被更新，促进了灌木层植物的生长，生长势增强。同时降落到地面雨水的增多，林下植被的生产力增加，生物量提高，固碳量也随着上升[25]。林分强度间伐下地表温度升高，加强了土壤微生物的活性，使枯落物的分解速率提高，加速枯落物的分解，同时林下植被的更新生长增加了枯落物层的输入，增加了植被生长所需的养分。综上所述，表明中度间伐和强度间伐能提高林下植被的碳密度，间伐强度为30%时，对林下植被的抚育效果最佳。