五指山市低海拔山地阳坡次生林藤本植物调查

童思远，钟圣赟，符 溶，符生波，陈国德

(1.海南省林业科学研究所，海南 海口 571100；2.海南大学林学院、海南五指山森林生态系统国家定位观测研究站，海南 海口 570228)

五指山是海南省森林生态系统的核心区，森林覆盖率高达82.7%，其中次生林约占森林面积的57.19%[1]，且普遍处于次生演替的生态脆弱期。藤本植物是热带、亚热带森林的重要组分[2]，它们拥有发达的根系和维管系统，具有很强的适应环境的胁迫能力，常覆盖在寄主树木上面，形成大面积铺地式的单优群落，通过攀援盖幕作用杀死其它植物。藤本植物的过度干扰，再加上放牧等人为活动的影响，导致五指山市低海拔次生林群落的演替停滞不前，甚至还出现了逆向演替的现象。前人对藤本植物的研究主要集中在资源调查与应用[3-4]以及木质藤本对树木及植物群落的影响[5-6]等方面，而关于藤本植物的生长类型及生态学特性研究少见报道。本研究通过调查五指山市低海拔次生林群落中的藤本种类、粗度、分布特征、攀爬状况以及危害方式等，以期掌握该区域次生林群落中主要藤本植物的生长类型及其生态学特性，进而为促进该区域次生林群落的正向恢复演替提供参考。

1 研究区概况

研究区位于海南省五指山市畅好乡，样地区域位置见图1。畅好乡属热带气候，气候温和，年均气温21 ℃，年均日照时间2000 h左右，年均降水量1700 mm，海拔310～470 m。土壤以砂质红壤为主，土地较为肥沃，生长着多片热带雨林，森林覆盖率达82.7%。研究区物种多样性丰富，植物区系地理成分复杂，科属分布以热带分布为主，优势科为大戟科(Euphorbiaceae)、樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、番荔枝科(Annonaceae)等，主要乔木植物为倒吊笔(Wrightiapubescens)、琼榄(Gonocaryumlobbianum)、银柴(Aporosadioica)、乌心楠(Phoebetavoyana)等。

2 研究方法

2.1 样地布设

杨小波等[8]将五指山海拔700 m以下的地段划分为枫香次生林分布带，在五指山市低海拔次生林群落内选取藤本植物生长旺盛，且分布较为典型的山地阳坡，以坡底边缘为起点，沿山体走向布设3条相互平行的样线[7]，样线与样线间的间距约为30 m。同时，在每条样线距坡底15 m处布设第1个5 m×5 m的小样方，由下至上，样方与样方之间的间距依次为5、10、20、40 m，即小样方距坡底的距离依次为15、25、40、65、110 m。每条样线上各有5个5 m×5 m的小样方，共计15个小样方。研究区下坡位(距坡底0～30 m)的植物群系类型为猫尾木+粗糠柴群系；中坡位(距坡底40～70 m)的植物群系类型为西南猫尾木(Markhamiastipulata)+龙眼(Dimocarpuslongan)群系；上坡位(距坡底80～110 m)的植物群系类型为禾串树(Brideliabalansae)+黄椿木姜子(Litseavariabilis)群系。由于本文仅选择单一坡向的阳坡开展调查，加之点位布设的单向性和研究线位类型的单一性，故研究结果仅局限于五指山市低海拔次生林群落山地阳坡的特殊生境下。

2.2 藤本调查

调查于2018年雨季(7月下旬)进行，分为地上藤本植物调查和地面藤本植物调查两部分。地面藤本植物调查：鉴定样方内每枝匍匐于地面的藤本植物种类，测定并记录该藤本植物距根部30 cm处的茎粗及其在样方内长度后进行喷漆处理，避免重复；地上藤本植物调查：鉴定样方内每枝攀附于支持木上的藤本植物种类，测定并记录该藤本距地面1.3 m处的茎粗、攀爬高度、攀爬方式以及宿主树木的胸径、树高、冠幅。

野外调查中未能及时鉴定的藤本植物采集实物标本或进行拍照处理，带回实验室鉴定。样地调查时将藤本植物对样方内树木的危害方式分为以下4种：盖幕(藤本植物攀爬到树冠层，对乔木具有遮阳、重压等危害)、攀缠(依附乔木生长)、攀缠和盖幕、暂无危害(未攀爬到树木冠层且不依附乔木生长)。

2.3 数据处理

藤本植物重要值计算公式[9]为：IV=RF+RA+RD，式中：IV为重要值；RF为相对频度，指某种藤本植物频度占全部藤本植物频度总和的百分比；RA为相对优势度，指某种藤本植物个体体积之和占样地全部藤本植物个体体积总和的百分比；RD为相对密度，指某种藤本植物的密度占全部藤本植物的密度百分比。

采用上限排外的方法，将藤本植物茎粗(D)划分为3个径级，依次为：D<0.5 cm、0.5 cm≤D<1 cm、D≥1 cm。

2.4 统计分析方法

采用Microsoft Excel 2016对数据进行初步统计分析，并利用SAS软件对数据进行差异显著性检验(P<0.05)和多元线性相关性分析。

3 结果与分析

3.1 藤本植物的多样性及其主要藤本植物

研究区次生林样地内藤本植物数量较多，共有藤本植物2146枝(包括分枝)，其中仅有19枝藤本植物未鉴定到种，约占藤本植物个体总数的1%；已鉴定的藤本植物合计2127枝，共31种19科25属，详见表1。由表1可知，研究区藤本植物19科中，2种及以下的小科有16科，占84.2%，单种科12科，占63.2%；含4种以上的科2科，占10.5%，其中蝶形花科4种，菝葜科4种，这2科所含种类仅占研究区藤本植物总物种数的25.8%，反映出该区域次生林藤本植物的多样性相对集中于少种科、单种科中，大多数科属单种科。含2属以下的科占94.7%，含2属以上的科有蝶形花科、菝葜科、防己科、桑科。

研究区次生林样地重要值排前7名的藤本植物依次为金钟藤、葛、榄形风车子、锡叶藤、盾鳞风车子、小果微花藤、毛蔓豆，其中排名前6的藤本植物均为木质藤本，仅毛蔓豆为草质藤本(表2)。由表2可知，金钟藤的重要值最大，葛虽然在个体数量上明显多于金钟藤，但因其相对优势度相对较小，其重要值排第二。同时，金钟藤、葛、榄形风车子、锡叶藤4种木质藤本(重要值>10)约占调查区藤本植物个体总数的81.55%。以上结果表明，研究区藤本植物以木质藤本占有明显优势，主要藤本植物为金钟藤、葛、榄形风车子、锡叶藤等。

表1 次生林样地藤本植物科、属组成

表2 次生林样地重要值排前7位的藤本植物

3.2 藤本植物的径级分布

由图2可知，次生林样地中随着藤本植物径级的增大，藤本植物的数量明显减少，且研究区地面藤本植物茎粗≥1 cm的个体总数显著少于茎粗<0.5 cm的个体总数，各径级地上藤本植物数量均少于地面藤本植物数量。研究区藤本植物的数量约为5.72枝·m-2，但该区域小径级(D<0.5 cm)藤本数量较多，约占藤本植物个体总数的61.80%，茎粗≥1 cm的藤本植物相对较少，约占藤本植物个体总数的11.00%。由此可知，研究区藤本植物数量较多，以小径级藤本植物占明显优势。

3.3 藤本植物的分布特征

研究区主要藤本植物为金钟藤、葛、榄形风车子、锡叶藤4种木质藤本(重要值>10，见表2)。由图3可知，随距坡底距离的增加，金钟藤的数量变化不大，分布相对均匀；葛随距坡底距离的增加，其数量呈先增多后减少的变化趋势，且距坡底40 m处样方内葛的数量与距坡底15 m、110 m处样方内葛的数量差异显著(P<0.05)；榄形风车子随距坡底距离的增加，其数量呈逐渐减少的变化趋势，且距坡底15 m处样方内榄形风车子的数量与距坡底110 m处样方内榄形风车子的数量差异显著(P<0.05)；锡叶藤仅在距坡底110 m处样方内有分布，该处林分郁闭度较大，且恰好位于坡顶。

3.4 藤本植物的攀援状况及其危害方式

次生林调查样地中胸径≥2 cm的树木共86株，其中79株树木上有藤本植物攀附。研究区树木被藤本植物攀附的比例高达91.86%，被攀附树木的最大胸径为14.45 cm，最高树高为13 m。由表3可知，随着树木径级(2～12 cm)的增大，树高的增加，树木上攀附的藤本植物数量逐渐增多。将树木胸径、树高和其自身被藤本攀援附的数量进行多元线性相关分析，偏相关相关性分析的结果(表4)显示树木胸径与其自身被藤本攀附的数量呈极显著正相关，树木树高与其自身被藤本攀附的数量无相关性。

研究区光照充足、雨量充沛、土壤较为肥沃，藤本植物生长旺盛。藤本植物的大量存在，会加剧该区域群落种间竞争，给树木带来诸多负面影响。由图4可知，地上藤本植物对树木的最主要危害方式为盖幕(84.43%)、其次为攀缠(25.26%)，仅有较少部分藤本植物(6.75%)对样地内树木暂无危害。

4 结论与讨论

研究表明，五指山市低海拔次生林中阳坡藤本植物种类较为丰富，共有藤本植物31种，隶属19科25属，集中于少种科、单种科中，大多数科属于单种科，这与兰国玉等[10]的研究结果一致，反映出研究区藤本植物多样性的来源。木质藤本植物是森林，尤其是热带、亚热带森林中重要的植被和生态的组份[11]。研究区藤本植物以木质藤本占明显优势，主要藤本植物为金钟藤、野葛、榄形风车子、锡叶藤等。本研究表明，五指山市低海拔次生林中小径阶(D<0.5 cm)的藤本数量较多，且随着藤本植物径级的增大，藤本植物数量明显减少，这与刘奇等[12]的研究结果基本一致。藤本植物的生长受支持木资源的限制，且支持木上攀附的藤本植物均来源于地面，故研究区各径级藤本植物数量均表现为：地上藤本植物数量少于地面藤本植物数量。

表3 不同径级树木上攀附的藤本植物数量

表4 树木胸径、树高与攀附藤本数量的相关性分析

*：*为P<0.05，**为P<0.01。

地形是影响植被分布格局和特征的重要因子之一，微地形不同，植物的分布和生长更新也有很大的差异。山地阳坡条件下，研究区主要藤本植物在垂直分布上呈现一定的规律性。从坡底(距坡底0～30 m)到坡顶(距坡底80～110 m)，金钟藤数量变化不大，分布相对均匀；葛多分布于中坡位(距坡底40～70 m)，坡底和坡顶数量较少；榄形风车子多分布于中下坡位，坡顶处无分布；而锡叶藤仅在坡顶处有分布。本研究中藤本植物的垂直分布特征，不仅受生长环境的影响，也与其自身的生态适应性具有一定关系，这与冯有为等[13]的研究结果一致。

藤本植物对支持木的胸径和高度有较强的选择[14]，当单棵树被藤本植物缠绕后，往往会增加被其它藤本植物缠绕的可能性[15]。本研究发现，随着支持木径级(2～12 cm)的增大，高度的增加，支持木上攀附的藤本数量逐渐增多，且支持木胸径大小与其自身被藤本植物攀附的数量存在极显著的相关性。该研究结果与刘晋仙等[16]的研究结果较为一致，但本研究中随着支持木径级的增大，支持木上攀附的藤本植物数量并未呈现先增多后减少或先增多后趋于稳定的变化情况。究其原因可能是由于研究区支持木胸径普遍较小(研究区D<7 cm的树木约占77.22%)，且枝下高相对较低，利于小径级藤本植物的攀附生长。藤本植物对其他植物的危害，一般是通过枝条攀爬至其他植物冠层形成覆盖层，使层下植物在缺少光照和物理重压双重胁迫下，出现生长抑制直至死亡[17]。本研究中藤本植物对支持木的最主要危害方式为盖幕，其次为攀缠。这与蔡永立等[18]研究结果一致，藤本植物依赖支持木对其的支持，而减少了对自身主干和分枝支持结构的投入，将大部分养分用于枝茎长度的生长和叶面积的扩大，因此，对支持木有快速覆盖的能力。前人对藤本植物的危害研究[19]，多侧重于木质藤本对树木的机械损伤和资源竞争，而忽略了其独特的生物学特性。随着全球气候的变暖，研究区藤本植物对支持木的攀缠盖幕作用或将变得愈加严重。

综上可知，五指山市低海拔次生林中藤本植物种类较为丰富，且小径级木质藤本植物数量较多，而藤本植物独特的生物学特性使其对次生林中大部分乔木植物都极具危害性，它们的大量存在可能会严重阻碍该区域次生林的正常恢复演替。