六斑月瓢虫对柑橘木虱若虫的捕食功能反应

周军辉, 李鹏雷, 郑卉娜, 黄 建, 王竹红

(福建农林大学植物保护学院，福建 福州 350002)

柑橘木虱(DiaphorinacitriKuwayama)隶属于木虱科(Psyllidae)柑橘木虱属(Diaphorina)，主要危害柑橘、柠檬、九里香等芸香科植物.柑橘木虱成虫及其若虫直接取食植物幼嫩部位，造成植物叶片黄化、萎蔫、卷曲甚至枯萎死亡；其分泌物将导致植物煤污病的发生，使植物不能进行正常的光合作用，对植物的生长发育产生不良影响[1-3].柑橘木虱还是柑橘黄龙病的重要传播者[4]，其老龄若虫和成虫是黄龙病病菌的主要携带介体[5].黄龙病是世界范围内毁灭性的柑橘病害，通常造成柑橘新梢黄化，叶片出现黄斑并且卷缩，顶枝枯死，果实小而畸形，严重时甚至造成柑橘树体死亡，给柑橘种植产业造成巨大经济损失[6-7].控制柑橘木虱种群是减少柑橘黄龙病传播蔓延的主要途径[8]，目前主要以化学防治为主[8-9]，此方法容易导致柑橘木虱抗药性增强，同时会杀伤自然天敌，达不到预期的防治效果[10-12].柑橘木虱的自然天敌资源丰富，有捕食性瓢虫[13]、捕食螨[14]、草蛉[15]、寄生蜂[16]等.因此，发掘并利用自然天敌对柑橘木虱的防治具有重要意义.

六斑月瓢虫[Menochilussexmaculata(Fabricius)]是一种重要的捕食性天敌，在我国分布广泛[17]，其可捕食蚜虫、木虱和粉虱等多种农林害虫[18].庞虹[19]研究了六斑月瓢虫成虫对柑橘木虱成虫的捕食能力，结果表明六斑月瓢虫成虫与柑橘木虱成虫密度呈负加速曲线关系；Chavez et al[20]也发现六斑月瓢虫是厄瓜多尔防治柑橘木虱的重要自然天敌.目前未见六斑月瓢虫对柑橘木虱若虫捕食能力的相关报道.本试验研究六斑月瓢虫幼虫和成虫对柑橘木虱5龄若虫的捕食功能反应，以期为柑橘木虱的绿色防控提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 供试虫源

柑橘木虱采自福建农林大学校园内，在温度(27±1) ℃、相对湿度(70±10)%的养虫室中用九里香饲养并建立种群.

六斑月瓢虫采自福建农林大学校园内，在温度(27±1) ℃、相对湿度(70±10)%的养虫室中用蚜虫饲养并建立种群，试验前用柑橘木虱饲养1代.

1.2 各虫态六斑月瓢虫对不同密度柑橘木虱5龄若虫的捕食功能反应测定

将羽化12 h内的六斑月瓢虫成虫单独放入培养皿(Φ=6 cm)中进行24 h饥饿处理；将蜕皮8 h内的3龄、4龄六斑月瓢虫幼虫分别单独放入培养皿(Φ=6 cm)中进行12 h饥饿处理.剪取含3～4片叶子的九里香嫩枝(用脱脂棉包裹枝条保湿)放入培养皿(Φ=6 cm)中，接种柑橘木虱5龄若虫，分别设置30、60、90、120、150头·皿-1共5个密度.分别挑取饥饿处理后的六斑月瓢虫成虫、3龄幼虫、4龄幼虫各1头放入上述培养皿内，用保鲜膜封口，并在保鲜膜上用昆虫针扎若干小孔以保证空气畅通.每个处理5次重复，24 h后记录柑橘木虱被捕食数量.试验在温度(25±1) ℃、相对湿度(70±10)%和光周期16L：8D的人工气候箱(宁波赛福PRX-250B型)内进行.

1.3 六斑月瓢虫自身密度的干扰反应测定

挑取六斑月瓢虫成虫(饥饿24 h)，分别以1、2、3、4、5头·皿-1的密度放入含300头柑橘木虱5龄若虫的培养皿内，用保鲜膜封口，并在保鲜膜上用昆虫针扎若干小孔以保证空气畅通.每个处理5次重复.24 h后记录柑橘木虱被捕食数量.试验条件同1.2.

1.4 数据统计与分析

1.4.1 捕食功能反应 将试验结果用HollingⅡ型功能反应进行拟合[21]，方程为Na=aN0T/(1+aThN0)，将公式取倒数变形, 即1/Na=1/aTN0+Th/T；用最小二乘法求得参数a、Th.式中：N0为猎物密度；Na为被捕食猎物数量；T为猎物暴露于捕食者的时间，T=1；a为猎物搜寻效率；Th为捕食1头猎物所需要的时间.利用SPSS 21.0拟合功能反应模型，利用Excel 2007对所得数据作图.

1.4.2 寻找效应 寻找效应是捕食性天敌在捕食过程中对于猎物的一种行为效应.捕食者大部分时间用于搜寻猎物，随着猎物的增多，寻找时间减少，捕食率提高.根据Holling的理论，寻找效应按照公式S=a/(1+aThN0)进行计算(式中，S为寻找效应，a为攻击系数，Th为处理时间，N0为猎物密度).

1.4.3 干扰效应 六斑月瓢虫的自身干扰效应用Hassell et al[22]干扰模型进行拟合，即E=QP-m(E为捕食效率，E=Na/N0P；P为捕食者密度；Q为搜寻常数；m为干扰系数).分摊竞争强度(I)：I=(E1-EP)/E1(E1为1头捕食者的捕食率；EP为捕食者密度为P头时的捕食率).

2 结果与分析

2.1 六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫的日均捕食量

随猎物密度的增大六斑月瓢虫成虫日均捕食量先增加后减少，3龄幼虫和4龄幼虫日均捕食量随猎物密度的增大而增大.其中，成虫在猎物密度为30、60与90头·皿-1时的日均捕食量差异显著，4龄幼虫在猎物密度为60与150头·皿-1时的日均捕食量差异显著，而3龄幼虫分别在猎物密度为30与120头·皿-1、150与30、60、90头·皿-1时的日均捕食量差异显著(图1).

2.2 六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫的捕食功能反应

柱上不同大、小写字母分别表示同一虫态在不同猎物密度间的日均捕食量在1%、5%水平上差异显著,相同大、小写字母分别表示在1%、5%水平上差异不显著.图1 六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫的日平均捕食量Fig.1 Average number of 5th instar nymphs of D.citri consumed by M.sexmaculata

图2 六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫的捕食功能反应Fig.2 Functional response of M.sexmaculata to 5th instar nymphs of D.citri

表1 六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫的捕食功能反应参数1)Table 1 Functional response parameter of M.sexmaculata to 5th instar nymphs of D.citri

1)Na表示被捕食猎物数量；N0表示猎物密度.

2.3 六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫的寻找效应

由图3可知，3个虫态的六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫的寻找效应均随着猎物密度的增大而降低.在同一猎物密度下，六斑月瓢虫成虫的寻找效应最大，3龄幼虫最小(图3).

图3 六斑月瓢虫搜寻效率与柑橘木虱5龄若虫密度的关系Fig.3 Relationship between searching efficiency of M.sexmaculata and density of 5th instar nymphs of D.citri

2.4 六斑月瓢虫自身密度的干扰效应

表2 六斑月瓢虫成虫自身干扰效应参数Table 2 Intraspecific interference parameters of adult M.sexmaculata

3 讨论

捕食性瓢虫是柑橘木虱生物防治的重要天敌资源[23-25].本研究测定了六斑月瓢虫对柑橘木虱5龄若虫捕食功能反应的相关参数，结果表明六斑月瓢虫成虫、4龄幼虫和3龄幼虫对柑橘木虱5龄若虫的捕食功能反应均能较好拟合HollingⅡ模型方程，与庞虹[19]报道的六斑月瓢虫成虫捕食柑橘木虱成虫的研究结果一致.六斑月瓢虫成虫对柑橘木虱5龄若虫的搜寻效应最大，且瞬时攻击率最大；4龄幼虫对柑橘木虱5龄若虫的处理时间最短；3龄幼虫对柑橘木虱5龄若虫的搜寻效应最小，瞬时攻击率最小，处理时间最长.在柑橘木虱密度一定的条件下，随着六斑月瓢虫成虫自身密度的增大，其捕食率呈下降趋势，说明六斑月瓢虫成虫个体间存在较强的干扰效应.在采集六斑月瓢虫和柑橘木虱的过程中发现，九里香嫩枝上有蚜虫和柑橘木虱混合生长的现象.Jalali et al[26]曾报道5种捕食性瓢虫在开心果木虱(Agonoscenapistaciae)和棉蚜(Aphisgossypii)之间的转换捕食.因此，今后还应进一步研究六斑月瓢虫对柑橘木虱和蚜虫之间的捕食转换关系，充分发掘六斑月瓢虫的捕食潜力.另外，Seo et al[27]报道了横纹瓢虫(Hippodamiaconvergens)留在柑橘叶片上的捕食分泌物对柑橘木虱有趋避作用，这为柑橘木虱的生物防控提供了新的研究思路.