新疆塔城市不同生境繁殖期鸟类多样性研究

丁 鹏，阴俊齐，刘 威，时 磊，伊剑锋②

(1.新疆农业大学动物科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.新疆环境保护科学研究院，新疆 乌鲁木齐 830011；3.生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042)

作为生态系统中的重要动物类群，鸟类应对环境变化相对敏感且分布广泛、容易观测，因而常作为环境监测和评价的指示类群，鸟类多样性指数也成为开展物种多样性观测的重要指标[1-2]。了解繁殖季节鸟类对栖息环境的需求对于鸟类保护至关重要，因此，繁殖期鸟类观测对查明其保护问题和需求也尤为重要[3]。不同生境直接或间接为鸟类提供食物，生境破碎化也会造成鸟类多样性下降[4]，研究繁殖期鸟类食性集团有助于评估物种对食物资源和环境变化的响应[5]。对于鸟类而言，河谷林是候鸟重要停留区域[6-7]，也是重要繁殖区域，在干旱地区尤为如此[8]。

新疆塔城市位于全球候鸟中亚及东非-西亚等迁徙路线上，也是我国干旱区繁殖鸟类重要栖息地，已被纳入国家天山-准噶尔盆地西南部生物多样性保护优先区域。已有学者针对该区域鸟类开展了科学考察[9-10]和重要物种种群及行为研究[11]，但对区域内不同生境鸟类多样性的研究尚鲜见报道。据实地观测，塔城市北部塔尔巴哈台山分布有典型山地灌丛、草原，景观类型单一，且受到放牧、开垦等中度程度的人为干扰；南部库鲁斯台草原有额敏河自东向西流过，受额敏河春季融雪性洪水的滋养，分布有很多季节性湿地，人为干扰较少，生物资源丰富；库鲁斯台草原腹地为额敏河河谷，属以柳树为主的天然河谷林。库鲁斯台草原草地资源和生物多样性丰富，是维持塔城盆地乃至新疆北部生态平衡的天然屏障[12]。

基于塔城市上述4种典型生境特点，笔者于2016—2019年对塔城市不同生境繁殖期鸟类多样性开展持续观测，以期掌握塔城市鸟类群落组成和多样性，探讨不同生境鸟类多样性特点和差异，尝试阐述鸟类多样性随时间的变化规律，为区域鸟类多样性保护和栖息地有效管理提供数据支撑和科学依据。

1 研究区域

塔城市位于我国新疆西北边境，西、北部与哈萨克斯坦接壤。研究区域地处塔城盆地北缘，北临塔尔巴哈台山，南靠额敏河，西至哈萨克斯坦，东接我国额敏县，形成南低北高的地势，海拔约400～2 840 m。该区域属中温带干旱和半干旱气候区，年平均温度为7 ℃，年平均降水量在150～250 mm之间，降水分布不均，山地降水量可达到400 mm以上，终年盛行西风[13]。塔尔巴哈台山南麓灌丛以兔儿条(Spiraeahypericifolia)群系为主，伴有蔷薇(Rosaspp.)、野巴旦(Amygdalusledebouriana)等，丛间草甸草类繁多；前山带草原以禾草和杂草类为主；库鲁斯台草原为芨芨草(Achnatherumsplendens)草丛所覆盖，拥有河谷优良牧草[14]。研究区域主要分布有中亚型和北方型鸟类，包括云雀(Alaudaarvensis)、灰白喉林莺(Sylviacommunis)以及大鸨(Otistarda)和黑鸢(Milvusmigrans)等国家重点保护鸟类[9,11]。

2 研究方法

2.1 鸟类观测方法

于2016—2019年每年夏季5—7月，采用以步行速度2～3 km·h-1的固定样线(带)法在新疆塔城市开展鸟类群落与多样性观测，采用手持GPS仪记录观测轨迹。野外观测分组同时进行，每组2～4人，借助蔡司陆地10倍25 mm双筒望远镜或施华洛世奇ATX 25～60倍85 mm单筒望远镜进行观测，记录固定观测样线(带)两侧见到、听到的鸟类物种、数量、距离尺度、所在生境、人为干扰类型和强度等。鸟类分类系统和鸟类中文名参照《中国鸟类分类与分布名录》[15]。观测时参照HJ 710.4—2014《生物多样性观测技术导则 鸟类》[16]执行，观测时间一般为清晨和傍晚，且在天气良好的条件下进行，避开大风、中到大雨以及浓雾天气，每条样线(带)长约1～3 km。

2.2 生境划分及样线设置

根据塔城市植被类型及所在区域环境特征，选择塔尔巴哈台山灌丛及草原、库鲁斯台草原、额敏河河谷林4种典型生境。根据塔城市生境类型，采用分层抽样法共设置样线22条(表1)。

表1 塔城市4种生境类型和样线分布

Table 1 Four habitats and the distribution of line transects in Tacheng City

生境分布及特点干扰类型及强度样线数量样线总长/km塔尔巴哈台山灌丛分布于塔城市北部塔尔巴哈台山南麓,属天然灌丛,海拔为1 050～1 240 m放牧;中46.72塔尔巴哈台山草原分布于塔尔巴哈台山南麓前山带,含部分人工草场,海拔为950～1 150 m放牧、开垦;中610.08库鲁斯台草原分布于塔城市南部,其内分布有沼泽、洼地和林地等,海拔为415～455 m放牧、草原围栏;弱817.20额敏河河谷林分布于库鲁斯台草原腹地额敏河岸,属天然落叶阔叶林,海拔为415～440 m放牧、草原围栏;弱45.80

2.3 数据处理

鸟类物种组成按物种数(S)、个体数(N)和密度(D)[17]计算。采用Berger-Parker优势度指数(Pi)确定优势种和数量等级，Pi≥0.05为优势种[18]；0.01≤Pi<0.05为常见种；0.001≤Pi<0.01为稀有种；Pi<0.001为罕见种，其计算公式分别为

D=N/(2LW)，

(1)

Pi=Ni/N。

(2)

式(1)～(2)中，N为样线内观测到的所有鸟类个体数；L为样线长度，km；W为样线单侧宽度，km；Pi为i种鸟类个体数占所有鸟类个体数的比例；Ni为i种鸟类个体数。

鸟类群落多样性测定采用物种丰富度指数(R)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(C′)、Pielou均匀度指数(J′)，计算公式[19-20]分别为

R=NS/A，

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

鸟类群落相似性指数采用Sørensen相似性系数(Si)来度量，其计算公式[21]为

Si=2c/(a+b)。

(8)

式(8)中，a、b分别为群落A、B物种数；c为群落A和B共有物种数。

鸟类食性集团分类参照《新疆鸟类分布名录》[22]，分为植食性、杂食性、食虫性、食鱼性和肉食性5种。其中，植食性鸟以植物为食，包括鸽形目及部分雁鸭类等；杂食性鸟采食植物，也以昆虫或动物为食，如鸡形目和大多数雀类；食虫性鸟以昆虫及其幼虫为食，如鹃形目、雨燕目、形目等鸟及部分雀类；食鱼性鸟主要以鱼类为食，如鹈形目、鸥科和燕鸥科鸟类；而肉食性鸟以脊椎或无脊椎动物为食，如猛禽、鸻鹬类等。

2.4 统计分析

经正态性以及方差同质性检验，数据符合正态分布和方差齐性的，采用单因素方差分析对不同年度、不同生境之间鸟类物种组成、鸟类群落多样性各指数进行多重比较，若仅为两组则采用独立样本t检验分析。对不符合正态分布和方差齐性的数据采用Kruskal-Wallis单因素方差分析进行多重比较。描述性统计值用平均值±标准误表示。统计分析采用Excel和SPSS 25软件。

3 结果与分析

3.1 不同生境鸟类物种组成

表2 塔城市不同生境繁殖期重点保护和濒危鸟类物种数

Table 2 The number of key protection and endangered bird species at different habitats during the breeding season in Tacheng City

生境国家重点保护鸟类物种数濒危鸟类物种数I级Ⅱ级濒危易危额敏河河谷林—7—1塔尔巴哈台山灌丛—12—3塔尔巴哈台山草原2814库鲁斯台草原21022

按2016—2019年夏季观测结果累计统计，4种生境中库鲁斯台草原观测到的鸟类物种数(79种)、个体数(2 690只)均最多；塔尔巴哈台山灌丛和草原次之，其鸟类物种数和个体数分别为52种818只和41种1 141只；而额敏河河谷林鸟类物种数、个体数最少，仅为38种538只。同类生境中，塔尔巴哈台山灌丛和额敏河河谷林优势种均有别于其他生境(表3)。塔尔巴哈台山草原与库鲁斯台草原的云雀(Alaudaarvensis)(F=0.981，P=0.360)、家燕(Hirundorustica)(F=0.192，P=0.676)虽密度不同，但差异不显著，云雀、家燕是这2种生境的共有优势种。

根据各生境不同年份间统计检验结果，额敏河河谷林、塔尔巴哈台山灌丛和草原的夏季鸟类群落物种数(F=0.250，P=0.860；F=1.720，P=0.226；F=0.413，P=0.745)、鸟类数量(F=0.562，P=0.651；F=2.345，P=0.135；F=0.903，P=0.457)、密度(F=0.613，P=0.620；F=2.345，P=0.135；H=6.195，P=0.103)在不同年份间均不存在显著差异。仅库鲁斯台草原的鸟类数量(F=4.183，P=0.017)、密度(H=5.004，P=0.008)在不同年份间存在显著差异，经多重比较后发现2018年库鲁斯台草原鸟类数量〔(161.43±23.01)只〕和密度〔(405.87±79.97)只·km-2〕高于2016年数量〔(64.00±10.45)只〕和密度〔(144.78±23.24)只·km-2〕，且均存在显著差异(P=0.025，P=0.015)。

表3 塔城市不同生境繁殖期鸟类群落优势种

Table 3 The dominant species of bird communities at different habitats during the breeding season in Tacheng City

生境优势种优势度密度/(只·km-2)塔尔巴哈台山灌丛灰白喉林莺0.0913.83±2.63喜鹊0.0914.14±3.01灰眉岩鹀0.0811.78±1.60小嘴乌鸦0.058.68±2.51寒鸦0.058.12±1.10塔尔巴哈台山草原粉红椋鸟0.3249.73±18.97云雀0.1720.59±4.00家燕0.1320.09±6.86穗即鸟0.055.46±0.41额敏河河谷林蓝胸佛法僧0.1518.05±4.11黑鸢0.1317.88±4.41普通朱雀0.1314.94±2.64新疆歌鸲0.079.31±4.13大杜鹃0.078.53±1.22库鲁斯台草原家燕0.1631.44±9.37红嘴鸥0.0919.20±5.93云雀0.0612.85±1.83紫翅椋鸟0.0612.22±8.89草原百灵0.0511.03±1.94

3.2 不同生境鸟类群落多样性

根据单因素方差或Kruskal-Wallis单因素方差分析结果，4种生境鸟类群落物种丰富度指数(额敏河河谷林：F=0.460，P=0.716；塔尔巴哈台山灌丛：F=1.720，P=0.226；塔尔巴哈台山草原：H=2.547，P=0.467；库鲁斯台草原：F=0.099，P=0.960)、Shannon-Wiener多样性指数(额敏河河谷林：H=1.742，P=0.628；塔尔巴哈台山灌丛：F=1.212，P=0.355；塔尔巴哈台山草原：F=0.205，P=0.892；库鲁斯台草原：F=0.746，P=0.536)、Simpson优势度指数(额敏河河谷林：F=0.903，P=0.471；塔尔巴哈台山灌丛：F=1.189，P=0.363；塔尔巴哈台山草原：F=0.212，P=0.887；库鲁斯台草原：H=2.683，P=0.443)和Pielou均匀度指数(额敏河河谷林：F=0.514，P=0.681；塔尔巴哈台山灌丛：H=3.319，P=0.345；塔尔巴哈台山草原：H=1.033，P=0.793；库鲁斯台草原：F=2.396，P=0.940)在不同年份间均不存在显著差异，因此，可在分析不同生境间鸟类群落多样性时将2016—2019年度鸟类数据合并。

如图1所示，2016—2019年不同生境间物种丰富度指数(H=26.260，P<0.001)、Shannon-Wiener多样性指数(F=27.213，P<0.001)、Simpson优势度指数(H=35.411，P<0.001)、Pielou均匀度指数(H=19.585，P<0.001)均存在极显著差异。不同生境物种丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数由高到低依次为塔尔巴哈台山灌丛>库鲁斯台草原>额敏河河谷林>塔尔巴哈台山草地；Pielou均匀度指数由高到低依次为额敏河河谷林>塔尔巴哈台山灌丛>库鲁斯台草原>塔尔巴哈台山草地；Simpson优势度指数由高到低依次为塔尔巴哈台山草地>库鲁斯台草原>额敏河河谷林>塔尔巴哈台山灌丛。

经多重比较发现，塔尔巴哈台山灌丛和库鲁斯台草原鸟类群落物种丰富度指数均极显著大于塔尔巴哈台山草原(P<0.001)，额敏河河谷林鸟类群落物种丰富度指数显著大于塔尔巴哈台山草原(P=0.013)；塔尔巴哈台山草原鸟类群落Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数与其他3种生境之间均存在极显著差异(P<0.001)；塔尔巴哈台山草原鸟类群落Pielou均匀度指数显著低于塔尔巴哈台山灌丛(P=0.005)和额敏河河谷林(P=0.001)。

3.3 不同生境鸟类群落相似性

如表4所示，塔城市不同生境间鸟类群落具有一定相似性(0.33～0.58)，其中塔尔巴哈台山灌丛与塔尔巴哈台山草原Sørensen相似性系数(0.58)最高，有26种共有鸟类，这可能与这2种生境距离较近有关，但2种生境的优势种不同(表3)；额敏河河谷林与塔尔巴哈台山草原Sørensen相似性系数(0.33)最低，共有鸟类仅13种。

箱图上下竖线顶点分别表示最大值和最小值，方框表示50%变异区间，方框中横线表示对应指标的中值；点为离散点。

表4 塔城市不同生境繁殖期鸟类群落相似性分析

Table 4 Similarity analysis of bird communities at differents habitat during the breeding season in Tacheng City

Sorensen相似性系数额敏河河谷林塔尔巴哈台山灌丛塔尔巴哈台山草原库鲁斯台草原额敏河河谷林0.480.330.39塔尔巴哈台山灌丛210.580.43塔尔巴哈台山草原13260.47库鲁斯台草原232829

右上三角数据为2种生境间鸟类群落相似性指数；左下三角数据为2种生境间共有鸟类物种数。

3.4 不同生境鸟类食性集团组成

如图2所示，所有生境中食虫性鸟类占比均最高，其中额敏河河谷林、塔尔巴哈台山灌丛中食虫性鸟优势明显，所占比例均达50%以上。

图2 塔城市不同生境繁殖期鸟类食性集团组成

库鲁斯台草原鸟类食性集团多样，且占比相近，表明物种数相对较多。

4 讨论

4.1 鸟类资源及重要物种

2016—2019年在塔城市共观测记录到夏季鸟类115种，占新疆鸟类物种数的25.39%[16]，略高于1987年5、6月塔城盆地鸟类考察结果[5]。研究区国家Ⅰ、Ⅱ级重点保护、世界自然保护联盟(IUCN)和中国生物多样性红色名录的濒危(EN)、易危(VU)鸟类较多，包括在塔尔巴哈台山草原繁殖的大鸨指名亚种(O.t.tarda)[23-24]。研究区以雀形目鸟类物种数及数量最多，这与塔城盆地[9]、阜康荒漠区[25]的研究结果相似。虽然库鲁斯台草原和塔尔巴哈台山草原海拔、植被类型存在差异，但优势种均为云雀和家燕且其密度无差异，说明两地鸟类群落存在一定相似性。

塔城市位于我国西北边陲，分布着典型草原鸟类大鸨指名亚种和小鸨(Tetraxtetrax)[26]，历史上还分布有黄颊麦鸡(Vanellusgregarious)[10]。由于农业集约化、过度放牧和毁草开荒等活动加剧，已造成大鸨部分栖息地丧失[11,26]。观测期间，笔者仅在塔尔巴哈台山草原、库鲁斯台草原分别记录到1～2只大鸨，未见黄颊麦鸡和小鸨繁殖种群。近年来，塔城作为小鸨秋季迁徙重要停歇地，笔者观测发现每年在库鲁斯台草原均分布有稳定种群，有待开展进一步相关研究。另外，笔者在库鲁斯台草原腹地连续记录到灰鹤，但该地有别于已知海拔较高(1 500 m)的灰鹤繁殖地[27]，推测可能是灰鹤的度夏、停歇地，灰鹤是否在该地繁殖还有待进一步证实。另外，研究区域无大型自然湖泊，缺乏白鹈鹕适合的繁殖环境，但观测期间也陆续记录到白鹈鹕种群且多数为成年个体，推测可能是在阿拉湖等地繁殖的白鹈鹕种群游荡、觅食于此。2019年7月观鸟爱好者在库鲁斯台草原周边水库记录到数百只白鹈鹕大群，伴有个别卷羽鹈鹕(P.crispus)。

4.2 鸟类群落多样性差异

鸟类是栖息环境的指示生物类群，不同生境决定着区域内鸟类群落和多样性，开展鸟类观测可揭示鸟类多样性与气候、自然资源、人为干扰等因素的相互作用[28]。就塔城市相同生境不同年份鸟类多样性分析结果而言，各生境不同年度间各鸟类多样性指数无显著差异，这说明2016—2019年各生境鸟类多样性相似，但各生境之间存在极显著差异，这种差异可能与鸟类栖息地的环境、食性集团和人为干扰等因素有关。这主要是因为：(1)鸟类物种丰富度受气候、食物、竞争和干扰等影响，其相互作用形成相对平衡稳定的鸟类群落[29]。塔尔巴哈台山草原属天然草场，但存在放牧、开垦等中度人为干扰，使得天然草场消失，这可能是造成该生境鸟类群落多样性较低的主要原因；(2)库鲁斯台草原位于塔城盆地腹心，其景观类型多样，气候相对适宜，食物资源丰富，人为干扰较弱，为鸟类提供了种间共享栖息地，从而拥有较高的物种丰富度和Shannon-Wiener多样性指数；(3)鸟类群落受空间、食物及鸟类食性等共同影响，不同生境类型鸟类多样性区别明显[3]。库鲁斯台草原鸟类食性集团组成多样，说明该地各物种采食不同食物资源，形成相对丰富的鸟类生态位，这也是造成库鲁斯台草原鸟类群落多样性较高的原因之一。

5 结论

于2016—2019年5—7月采用固定样线(带)法在新疆塔城市4种典型生境累计记录到夏季鸟类15目40科115种，其鸟类组成和生物多样性指数在年度间差异不显著，说明观测期间其生态环境相对稳定。不同生境间鸟类群落多样性各指数均存在极显著差异，说明不同生境间食物资源、外界干扰差异决定着鸟类群落和多样性。不同生境间鸟类群落相似性(0.33～0.58)不高，所有生境中食虫性鸟类占比均最高。基于塔城市特殊的地理位置和极具特色、典型的鸟类多样性，亟需持续加强该区域鸟类观测，探究鸟类和生态环境间长期的相互关系，从而实现合理、有效的科学管理和保护。

致谢：该观测得到了生态环境部南京环境科学研究所项目组成员的技术指导，英国著名观鸟人Paul Holt先生帮助润色了英文摘要，新疆农业大学动物科学学院研究生殷梦圆、王莉、安静等，新疆观鸟会苟军、王传波、张新民、杨飞飞、夏咏，朱雀会韦铭，以及当地观鸟爱好者安宇、肖华等参与了观测工作，在此深表感谢。