河北沽源夏季鸟类群落多样性

刘琪琪，范俊功，谷德海，侯建华

(河北大学生命科学学院，河北 保定 071002)

鸟类是地球生物多样性的重要组成部分，具有迁移能力强、对环境变化敏感的特性，尤其是繁殖期鸟类对生境的要求较其他时期更高[1]。夏季是许多鸟类的繁殖期，因而夏季鸟类群落的物种多样性和生境类型备受关注[2]。目前，已有较多国内外学者对同一地理区域不同生境中鸟类群落的种类、数量及组成差异进行研究[3-5]，探寻当地鸟类群落多样性与生境类型的相互关系，借以评估生境对鸟类资源的影响并为制定与实施长期有效的物种保护措施提供理论依据[3]。

沽源位于河北省北部，闪电河上游，是京津冀重要的生态功能区和水源涵养地。沽源拥有水域面积40.7 km2，林草覆盖率达67.8%，以及面积较大、保存完好的湿地草原等生境，生态环境优良，是许多野生鸟类的栖息地和繁殖地。有关沽源地区鸟类的研究，仅有2006—2008年王振鹏等[6]调查张家口坝上湿地鸟类时，记录到湿地鸟类6目15科41属77种，2014年，河北沽源闪电河国家级湿地公园管理处统计闪电河湿地分布鸟类178种[7]。针对沽源境内夏季鸟类多样性和不同生境鸟类群落的相关研究还鲜见报道。2016—2019年笔者连续4 a对该地区夏季鸟类进行研究，以查明该地区鸟类群落现状。

1 研究区概况

沽源位于内蒙古高原南缘，介于北纬41°14′ ～41°56′、东经114°50′～116°04′之间，地形南高北低，平均海拔为1 536 m。该地属于中温带亚干旱大陆性季风气候区，冬春寒冷，夏秋凉爽。年均气温为2.1 ℃[8]。沽源年均降水量为405 mm，年均蒸发量为1 200 mm，境内降水较少，且分布不均，总的趋势是由东南向西北逐渐递减，东南坝头一带降水较多，西部平原降水较少[8]。

2 研究方法

2.1 生境划分

根据沽源地形和植被特点，将鸟类生境划分为落叶阔叶林、成熟人工林、旱田、草甸草原、城镇、小型湖泊、大型湖泊和草本沼泽8种类型。

(1)落叶阔叶林：主要树种为刺槐(Robiniapseudoacacia)、毛白杨(Populustomentosa)和榆树(Ulmuspumila)等，夏季郁闭度较高，人为干扰较小。

(2)成熟人工林：主要为油松(Pinustabulaefor)、侧柏(Platycladusorientalis)和果园，郁闭度适中，人为干扰较小。

(3)旱田：主要作物为玉米(Zeamays)和蔬菜，耕种期人为干扰较大。

(4)草甸草原：主要为大面积莎草(Cyperusrotundus)草地，有放牧干扰，人为干扰程度适中。

(5)城镇：主要包括房屋、工厂、学校等人工建筑设施，人为干扰较大。

(6)小型湖泊：湖泊面积为200～450 m2，人为干扰较小。

(7)大型湖泊：湖泊面积大于450 m2，人为干扰较小。

(8)草本沼泽：主要为芦苇(Reedleaves)等水草和低浅水洼或小型河流，人为干扰较小。

2.2 观测方法

依据沽源不同生境类型设置10条样线和4个样点，具体信息见表1。

表1 沽源样线、样点信息

Table 1 Sample lines and sample points information table in Guyuan County

地点样线数样线长度/km海拔高度/m老掌沟12.81 452金莲山庄13.01 465野马营水库12.21 460闪电河水库12.81 418河东村13.01 439县城东青年湖12.81 406大榆树沟12.81 399沽源牧场23.01 363、1 359苗圃12.51 408草原湖41)—1 387、1 386、1 384、1 382

1)样点数。

观测时间为6月中旬和7月中旬，日观测时间为5:30—9:30和17:30—19:30，将样线法与样点法相结合进行调查[1]。样线法指以1.5～3 km·h-1的速度沿预设样线进行步行观察，同时借助双筒望远镜(Zeiss10×和SICONG8×)、单筒观鸟镜(Zeiss20-60×)、GPS(Garmin mps 62sc)和照相机(佳能1DX，800 mm；7D，100～400 mm；30D，100～300 mm)设备观测并记录样线两侧150 m范围内所看到和听到的鸟类种类和数量及其所处的生境类型。草原湖面积较大，采用样点法，即设置4个样点，通过分区直数法，记录观察到的鸟类种类和数量及其所处的生境类型。鸟类的鉴定分类参考《中国鸟类野外手册》[9]和《中国鸟类分类与分布名录》[10]等。

2.3 数据处理方法

群落物种多样性测度采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)，其计算公式为

H′= -∑PilnPi。

(1)

式(1)中，Pi为4 a中i物种个体数占所有物种个体总数的比例，%[11]。

群落均匀性测度采用 Pielou 均匀性指数(J)，其计算公式为

J=H′/Hmax。

(2)

式(2)中，Hmax= log2S，S为物种数[11]。

不同样区之间鸟类种类和数量的转换率选用Sørensen(Si)相似性系数测定，其计算公式为

Si=2D/(A+B)。

(3)

式(3)中，A为生境A的物种数，B为生境B的物种数，D为生境A和B共有物种数[3]。

beta多样性分解采用BAS法。 为了量化beta多样性的两种不同过程，Baselga于2010年基于Sørensen指数系统地提出了beta多样性的分解方法。物种周转指不同群落间的物种替换，而物种丧失会导致群落间物种丰富度产生差异；物种嵌套指当物种丰富度差异沿着某一梯度呈现有序排列时，拥有较少物种的群落将是拥有较多物种群落的子集[12]。周转分组(βsim)和嵌套分组(βsne)计算公式为

βsim=min(b,c)/[a+min(b,c)]，

(4)

(5)

式(4)～(5)中，a为生境B和C共有物种数；b和c分别为生境B和C各自特有的物种数。

采用Excel 2010和SPSS 20软件进行统计计算。

2.4 鸟类数量级划分

按照鸟类不同种群数量占鸟类统计总数的比例(P)确定优势种和数量级：P≥10%，定为优势种；1%≤P<10%，定为常见种；0.1%≤P<1%，定为稀有种；P<0.1%，定为罕见种[13]。

3 结果与分析

3.1 物种组成

表2 沽源夏季鸟类群落组成

Table 2 Summer avian community in Guyuan County

目科种个体数数量占比/%数量占比/%数量占比/%目 12.50 32.17 620 2.18鹈形目12.5010.7220.01鹳形目25.0085.802630.93雁形目12.50107.251 3934.90隼形目25.0053.62970.34鸡形目12.5042.901520.54鹤形目12.5021.456952.45鸻形目410.002417.394 68316.49鸽形目12.5042.90790.28鹃形目12.5042.902000.70雨燕目12.5021.45790.28佛法僧目12.5021.4560.02戴胜目12.5010.72810.29列鸟形目12.5021.4520.01雀形目2152.506647.8320 04970.59总计40100.00138100.0028 401100.00

3.2 物种群落多样性

鸟类物种数以大型湖泊为最多，各生境物种数由高到低依次为大型湖泊(78种)、草本沼泽(61种)、落叶阔叶林(55种)、草甸草原(52种)、旱田(34种)、小型湖泊(25种)、成熟人工林(18种)和城镇(6种)(表3)。

物种多样性指数(H′)以落叶阔叶林为最高，各生境鸟类物种多样性指数由高到低依次为落叶阔叶林(3.107)、大型湖泊(3.087)、小型湖泊(2.479)、草本沼泽(2.317)、草甸草原(1.726)、旱田(1.599)、成熟人工林(1.512)和城镇(1.448)。

均匀度指数(J)以城镇为最高，各生境鸟类均匀度指数由高到低依次为城镇(0.808)、落叶阔叶林(0.775)、小型湖泊(0.770)、大型湖泊(0.708)、草本沼泽(0.564)、成熟人工林(0.523)、旱田(0.453)和草甸草原(0.437)。

表3 沽源夏季鸟类群落的多样性

Table 3 Diversity of avian community in summer in Guyuan County

生境目数科数种数个体数多样性指数H′均匀度指数J落叶阔叶林 82355 2 4703.1070.775成熟人工林814185021.5120.523旱田921342 0801.5990.453草甸草原820528 3891.7260.437城镇366761.4480.808小型湖泊713255312.4790.770大型湖泊15317810 8703.0870.708草本沼泽1127613 4792.3170.564

3.3 群落相似性

鸟类群落相似性最高的是草本沼泽-大型湖泊，相似性最低的是落叶阔叶林-城镇；草本沼泽-大型湖泊相同物种数最多(47种)，草甸草原-城镇、城镇-小型湖泊以及落叶阔叶林- 城镇相同物种数较少，均为4种(表4)。

表4 沽源夏季不同生境鸟类群落的Sørensen相似性

Table 4 Sørensen similarity of avian communities in different habitats of summer in Guyuan County

生境落叶阔叶林成熟人工林旱田草甸草原城镇小型湖泊大型湖泊草本沼泽落叶阔叶林0.3290.4720.3930.1310.1750.2860.345成熟人工林120.5380.2860.4170.3260.3130.329旱田21140.5580.2500.3390.4820.505草甸草原2110240.1380.4420.4770.619城镇45540.2580.1430.149小型湖泊77101740.4660.488大型湖泊191527316240.676草本沼泽2013243552147

右上三角数据为两地间相似性系数；左下三角数据为两地间相同物种数。

3.4 不同生境间鸟类群落beta多样性分解

夏季鸟类群落各生境之间beta多样性周转分组均明显高于嵌套分组，同时，小型湖泊与其他生境的周转分组明显高于其他生境彼此之间的嵌套分组，表明沽源小型湖泊在鸟类多样性方面贡献较大(表5)。

表5 夏季鸟类群落beta多样性周转分组(βsim)和嵌套分组(βsne)

Table 5 Cyclic grouping and nested grouping list of beta diversity of summer avian community

生境落叶阔叶林成熟人工林旱田草甸草原城镇小型湖泊大型湖泊草本沼泽落叶阔叶林0.3330.3820.5960.3330.7200.6550.636成熟人工林0.3380.2220.4440.1670.6110.1670.278旱田0.1460.2390.2940.1670.6000.2060.294草甸草原0.0110.2700.1480.3330.3200.4040.327城镇0.5360.4170.5830.5290.3330.0000.167小型湖泊0.1050.0630.0610.2380.4090.0400.160大型湖泊0.0600.5210.3120.1190.8570.4940.230草本沼泽0.0190.3930.2010.0540.6840.3520.094

右上三角数据为βsim，左下三角数据为βsne。

4 讨论

此次共记录鸟类15目40科138种，占2014年记录沽源鸟类种类总数(178种[7])的77.53%，占河北省鸟类种类总数(477种[14-16])的28.93%；其中，湿地鸟类48种，占王振鹏等[6]2006—2008年记录到张家口坝上湿地鸟种类(77种)的62.34%。雀形目鸟类66种，占记录总种类数的47.83%，为此次调查鸟类的主要类群，在不同居留型鸟类中，夏候鸟种类最多(占41.30%)。

动物受环境的影响主要表现为其种类和数量的变化[17]。鸟类群落还会受栖息地、植被结构和郁闭度等因素的综合影响[18-19]。对不同生境类型的比较结果表明，鸟类物种多样性指数较高的生境类型是落叶阔叶林和大型湖泊，且在大型湖泊和草本沼泽2种生境鸟类种数较多，表明大型湖泊和草本沼泽生境对该地区鸟类物种多样性贡献较大。从群落结构来看，雀形目鸟类数量最多(占70.59%)，鸻形目和雁形目鸟类也是该地区夏季的主要类群。草原湖泊湖面广阔，周边滩涂面积大，且夏季湖泊分布有丰富的水生植物、浮游生物、底栖动物、昆虫和鱼类等[8]，从而吸引较多的鸻形目和鹈形目水鸟在此栖息和觅食，同时夏季枝繁叶茂的落叶阔叶林中高大的乔木和多样的灌木丛，也为雀形目鸟类提供了相对隐蔽的活动空间和食物。

人为干扰程度越大，鸟类群落均匀度就越低[20]。笔者调查结果显示：各生境类型鸟类均匀度指数由大到小依次为城镇(0.808)、落叶阔叶林(0.775)、小型湖泊(0.770)、大型湖泊(0.708)、草本沼泽(0.564)、成熟人工林(0.523)、旱田(0.453)和草甸草原(0.437)，其中，城镇均匀度最高，草甸草原均匀度最低，此与赵怡蕾等[20]调查结果不一致。原因在于沽源城镇观测到的鸟类总计6种，其中，优势种麻雀和喜鹊与其他种个体数量差异较小，而草甸草原观测到的鸟类总计52种，其中，优势种秃鼻乌鸦和麻雀与其他稀有种和罕见种个体数量形成极大差异；同时这2种生境的共有优势种麻雀分布在城镇的个体数量远小于分布在草甸草原的个体数量，表明人为活动对夏季鸟类栖息地的选择造成了较大影响。

SABO[21]的研究结果表明，当2种生境的相似性系数低于0.6时，可以认为这2种生境的相似性不大。从沽源夏季不同生境鸟类群落的Sørensen相似性结果来看，鸟类相似性系数较高的是草本沼泽-大型湖泊(0.676)和草本沼泽-草甸草原(0.619)，这表明草本沼泽的生态功能在鸟类繁殖季节具有大型湖泊和草甸草原的双重属性，具有一定的重合和互补替代的可能；相似性最低的是落叶阔叶林和城镇，表明这2种生境功能差异最大，鸟类对生境的利用各有其特点，不可或缺。

鸟类群落各生境之间beta多样性周转分组均明显高于嵌套分组，表明落叶阔叶林、成熟人工林、旱田、草甸草原、城镇、小型湖泊、大型湖泊和草本沼泽这8种生境均有保护价值。根据生态系统食物网的营养级原理，群落物种多样性越高，群落的营养通道就越广，群落结构就越稳定[22-23]。笔者研究结果表明，沽源落叶阔叶林、大型湖泊和小型湖泊这3种生境具有较稳定的群落结构，应成为鸟类保护的重点关注区域，同时还应控制人为干扰。