甘肃碌曲夏季鸟类群落结构与多样性

胡 洁，宋景舒，罗娟娟，江 波，宋 森

(兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州 730000)

鸟类资源是重要的自然资源和生态资源，由于其数量多，分布广，所以是动物生态学研究的重要类群，而鸟类群落结构及其垂直分布一直是鸟类生态学重要的研究方向[1]。一个区域内鸟类的群落组成和多样性直接反映当地鸟类资源现状[2]。青藏高原地形结构错综复杂，气候类型特殊，植被类型多样且垂直结构明显，是世界生物多样性热点地区之一[3]。尕海-则岔国家级自然保护区位于青藏高原东部边缘的甘肃省甘南藏族自治州碌曲县境内，是集高原湿地型、森林和野生动物型、高原草甸型三重功能为一体的珍稀野生动植物自然保护区[4]2。区内尕海湿地2011年9月被正式指定为国际重要湿地，成为甘肃首块列入国际重要湿地名录的湿地。

鸟类多样性观测能够反映某一个地区鸟类种类、数量在时间上的动态变化，进而反映出该地区环境状态和生物多样性的持续变化，从而为地区生物多样性保护提供可靠依据和有效思路[5-6]。虽然国内学者对青藏高原东部与东北部、南部、东南部区域鸟类多样性有过调查报道[7-11]，但尚未有针对碌曲县夏季鸟类多样性的调查。因此，在生态环境部“生物多样性保护专项”支持下，于2016—2019年每年5、6月，对碌曲县夏季鸟类多样性进行调查，旨在丰富保护区夏季鸟类数据，对保护区鸟类多样性水平进行评估，并根据其分布特点对青藏高原东北边缘鸟类资源状况加以分析，为今后该区域开展鸟类及其他物种的保护工作提供数据支撑，为青藏高原东部、东北边缘区提供更为完整的本底资料。

1 研究区域概况

碌曲县地处甘肃省西南部，属青藏高原东部边缘向陇南山地和黄土高原的过渡地带，气候属青藏高原大陆性季风气候类型区。受东南季风和地形的影响，全年没有酷暑，年均温为1.75 ℃，最热月7月平均气温为11.45 ℃，最冷月1月平均气温为-9.3 ℃；年均降水量为781.8 mm[12]1-14。碌曲县属我国温带森林草原带，形成了以适应性介于湿生植物与旱生植物之间的中生植物为主的植被类型，植被垂直分布十分明显：海拔3 500～4 400 m地带为高山砾石荒漠，该生境中植物以红景天-麻黄群丛为主；海拔3 300～4 200 m地带形成高山嵩草-矮嵩草-嵩草群丛的高山草甸生境；海拔3 850 m以下河谷滩地和湖沼，形成华扁穗草-藏嵩草植物群丛的沼泽草甸生境；灌丛分布海拔高度不等，有高山灌丛和河谷灌丛；森林分布在海拔3 000 ～3 500 m高山峡谷地带，以青海云杉(Piceacrassifolia)、冷杉(Abiesfaxoniana)和祁连圆柏(Juniperusprzewalskii)为建群树种；海拔3 000～4 000 m山体的阳坡、半阳坡，形成异针茅-高山嵩草-线叶嵩草植物群丛的草甸草原生境[4]26-27。尕海-则岔国家级自然保护区位于碌曲县，在行政区划上属甘肃省碌曲县尕海乡、拉仁关乡、郎木寺镇的全部村和西仓乡的贡去乎村，位于东经102°05′00″～102°47′39″、北纬33°58′12″ ～34°32′16″之间，大部分区域海拔在 3 000～4 000 m之间[4]10。保护区主要保护对象为以珍稀野生动物黑鹳(Ciconianigra)、黑颈鹤(Grusnigricollis)、灰鹤(G.grus)、大天鹅(Cygnuscygnus)和雁鸭类为主的候鸟及其栖息的湿地生态系统，森林野生动物及其赖以生存的森林生态系统，以及草原野生动物及其繁衍生息的草原生态系统[4]2。

2 研究方法

2.1 样线设置

根据碌曲县生境和海拔，在草甸草原、河流、湖泊、灌丛和乔木林5种生境中布设调查样线12条，总长度为25.7 km。其中7条样线位于尕海-则岔国家级自然保护区内，5条样线位于保护区范围外，样线信息见表1。其中8条样线分布于草甸草原生境，4条样线涉及乔木林地生境，4条样线涉及灌丛生境，3条样线涉及湖泊生境，2条样线涉及河流生境(表1)。

2.2 调查方法

于2016—2019年每年5、6月鸟类繁殖期各调查1次，2次调查时间间隔约1个月[5]。采用样线法在天气晴好的条件下每日上午6:30—10:00和下午16:30—19:00进行调查，以10 × 42 ZESS双筒望远镜调查为主，以鸣叫声及拍照取证为辅[5]。沿样线记录调查到的鸟类种类、数量、分布的海拔高度及生境类型，行走速度约为2 km·h-1。对于调查过程中难以鉴定的鸟类，使用佳能6D 100-400数码相机进行拍照，根据《中国鸟类野外手册》[13]和《中国鸟类图鉴》[14]进行鉴定，鸟类分类系统依据《中国鸟类分类与分布名录》[15]8-403确定，地理区划依据《中国动物地理》[16]281-315确定，红色名录等级根据《中国脊椎动物红色名录》[17]确定。

2.3 统计方法

采用Shannon-Wiener指数和Simpson指数表征鸟类群落多样性[18]。将调查种群数量超过鸟类群落调查总数10%的物种定为优势种，介于1%～10%之间的为常见种，小于1%的为稀有种[19]。以G-F指数表征不同生境中鸟类在属、科水平上的多样性，并采用卡方检验对所得值进行检验，其中G为属间多样性指数，F为科间多样性指数，G-F为一个地区一个生物类群中科属间物种多样性指数[20]。

表1 碌曲县鸟类调查样线信息

Table 1 The information of birds line transect in Luqu County

样线位置起点坐标终点坐标长度/km生境碌曲县尕海乡E 102.310 781,N 34.242 908E 102.313 836,N 34.229 2422.49草原、湖泊碌曲县尕海乡E 102.344 500,N 34.246 661E 102.348 083,N 34.239 1533.48草原、湖泊碌曲县尕海乡E 102.303 544,N 34.301 072E 102.303 697,N 34.290 3033.44草原、河流碌曲县玛艾镇E 102.476 936,N 34.665 900E 102.487 947,N 34.660 5921.60灌丛碌曲县玛艾镇E 102.468 531,N 34.626 503E 102.472 022,N 34.645 2062.50草原、灌丛碌曲县西仓乡E 102.441 753,N 34.620 603E 102.437 278,N 34.628 7971.50草原、河流碌曲县西仓乡E 102.545 192,N 34.567 603E 102.563 797,N 34.567 6033.08草原、灌丛碌曲县西仓乡E 102.618 786,N 34.549 825E 102.628 536,N 34.543 6143.06草原、湖泊、乔木林碌曲县拉仁关乡E 102.642 106,N 34.555 947E 102.643 494,N 34.571 6312.17灌丛碌曲县拉仁关乡E 102.684 039,N 34.340 075E 102.692 553,N 34.325 4191.41乔木林碌曲县拉仁关乡E 102.683 728,N 34.340 858E 102.671 464,N 34.334 8472.17乔木林碌曲县拉仁关乡E 102.699 914,N 34.435 039E 102.694 206,N 34.412 7443.25草原、乔木林

3 结果与分析

3.1 物种组成

3.2 居留型及区系特征

在调查鸟类中，留鸟56种，夏候鸟51种，旅鸟14种，冬候鸟4种。留鸟种类最多，占44.80%；其后依次为夏候鸟和旅鸟，分别占40.80%和11.20%。繁殖鸟类一共有107种，占调查鸟类总种数的85.60%(附录1)。

根据《中国动物地理》[16]281-315，调查的繁殖鸟类中全北型17种，古北型23种，东北型6种，华北型1种，东北-华北型1种，季风区型1种，中亚型4种，高地型12种，喜马拉雅-横断山区型18种，南中国型1种，东洋型10种，不易归类的分布型13种(附录1)。古北型鸟类种数最多，占调查的繁殖鸟类总种数的21.50%，代表种有大斑啄木鸟(Dendrocoposmajor)和大杜鹃等(Cuculuscanorus)；其次是喜马拉雅-横断山区型鸟类，占19.15%，代表种有灰头鸫(Turdusrubrocanus)和灰头灰雀(Pyrrhulaerythaca)等。

3.3 不同生境鸟类物种组成

不同生境中草原生境鸟类物种数最多，为71种，其次为乔木林生境，为61种，湖泊与灌丛均为54种，河流生境最少，为39种(图1)。不同年份在不同生境观测到的物种数均有差异：2016年调查到物种数最多的是湖泊生境和乔木林生境，均有32种；2017年物种数最多的是湖泊生境，有37种；2018年物种数最多的是灌丛生境，有48种；2019年物种数最多的是草原生境，有36种(图1)。

图1 不同生境鸟类多样性年间变化

3.4 不同年份鸟类物种变化

3.5 不同生境不同年份鸟类物种多样性

调查的5种生境中，Shannon-Wiener多样性指数最高的生境是乔木林生境，其次是湖泊生境，灌丛生境最低；Simpson多样性指数最高的是湖泊生境，其次是乔木林生境，灌丛生境最低(表2)。

就不同年份Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数而言，2016年乔木林生物多样性指数最高，分别为4.040 4和0.905 9，最低的均为草原生境，分别为2.939 0和0.773 6；2017年，多样性指数最高的是湖泊，分别为4.087 0和0.929 2，最低的是灌丛生境，分别为3.522 4和0.815 9；2018年多样性指数最高的是乔木林生境，分别为4.211 0和0.910 3，最低的是灌丛生境，分别为3.381 6和0.792 1；2019年多样性指数最高的是草原生境，分别为4.351 1和0.927 7，Shannon-Wiener多样性指数最低的是河流生境，为3.056 1，Simpson多样性指数最低的是灌丛生境，为0.812 6(表2)。

3.6 不同年份不同生境鸟类科属水平多样性

对观测样区鸟类科属多样性的4 a观测结果进行统计，结果显示F指数为20.434 7，G指数为4.309 9，G-F指数为0.789 1(表3)，表明调查区鸟类在科、属水平上的多样性较高，且在科级水平上的鸟类多样性更高。

2016年河流生境、2017年灌丛生境、2018年乔木林生境和2019年乔木林生境达到各年调查鸟类最大G-F值(表3)。其中，2018年乔木林生境，2016年河流、草原、乔木林生境以及2019年乔木林生境G-F值均大于0.5，这说明这些生境中的鸟类在科、属水平上的多样性较高。2017年湖泊生境和2019年河流生境G-F值均为负值，G值大于F值，这是因为这两年调查数据中单属科情况较多，单属科对F的贡献值为0，而对G的贡献值不为0。对2016—2018年5种生境G-F值进行卡方检验，结果表明5种生境G-F指数差异性均未达显著水平(表4)。

表2 不同生境不同年份多样性指数

Table 2 Diversity index of different habitat types in different years

生境2016年2017年2018年物种数H′C物种数H′C物种数H′C湖泊323.422 10.870 8374.087 00.929 2353.968 90.895 7河流183.511 00.899 4243.899 20.912 9173.646 10.886 4灌丛253.312 90.830 5303.522 40.815 9483.381 60.792 1草原302.939 00.773 6363.679 40.887 2434.044 60.890 0乔木林324.040 40.905 9303.837 20.885 2254.211 00.910 3总计13717.225 44.280 215731.303 36.594 916819.252 24.374 5生境2019年总计物种数H′C物种数H′C湖泊303.806 40.901 113415.284 43.596 8河流313.056 10.844 49014.112 43.543 1灌丛173.363 80.812 612013.580 73.251 1草原364.351 10.927 714515.014 13.478 5乔木林264.057 50.885 111316.146 13.586 5总计14018.634 94.370 960259.123 617.456 0

H′为Shannon-Wiener多样性指数，C为Simpson多样性指数。

表3 不同生境不同年份G-F指数

Table 3 G-F index of different habitat types in different years

生境2016年2017年2018年2019年F指数G指数G-F指数F指数G指数G-F指数F指数G指数G-F指数F指数G指数G-F指数湖泊3.285 92.931 90.107 72.859 82.904 2-0.031 04.217 63.112 40.262 03.490 92.750 20.212 2河流1.948 60.591 90.696 23.854 82.899 80.247 74.663 22.941 20.369 32.441 02.458 3-0.007 1灌丛4.276 73.120 30.270 45.493 33.342 40.493 04.684 63.176 10.322 05.360 23.299 40.261 4草原6.495 43.214 50.505 14.163 73.232 80.223 66.497 73.430 30.472 15.806 83.382 00.417 6乔木林7.282 63.299 80.546 95.606 33.108 00.445 66.617 73.183 90.518 97.197 73.345 70.53 47

表4 不同生境G-F指数的卡方检验

Table 4 The Chi-square test of G-F index in different years

生境湖泊河流灌丛草原河流0.881 5灌丛0.953 40.842 4草原0.990 60.698 90.867 5乔木林0.983 10.690 40.946 40.988 4

数据为P值。

4 讨论

根据中国地理区划，碌曲属于古北界中亚亚界青藏高原区青海藏南亚区[15]432-435。根据《甘肃鸟类区系研究》[21]，碌曲属于甘南高原草原省。笔者调查结果表明碌曲繁殖鸟类以古北型鸟类为最多，占21.50%(附录1)。刘迺发等[12]216的调查结果表明尕海-则岔国家级自然保护区的陆栖脊椎动物以古北界种类占绝对优势，东洋界种类极少，其中的繁殖鸟类中古北界种类占74.42%，东洋界种类仅占3.88%，其他为广布种。笔者调查结果也表明碌曲繁殖鸟类以古北界为主(附录1)。古北界种类主要由2种类型组成：一是北方型，如暗绿柳莺、红脚鹬、鹪鹩、普通帀鸟(Eurasiannuthatches)、红尾伯劳(Laniuscristatus)和普通燕鸥(Sternahirundo)等；二是高地型，这些动物主要繁殖在青藏高原或喜马拉雅山脉高山带，这种类型鸟类有高原山鹑、血雉、棕胸岩鹨、鸲岩鹨(P.rubeculoides)和藏雪鸡(Tetraogallustibetanus)等，是保护区古北界鸟类的主体。东洋界有特色的种有大噪鹛(G.maximus)和斑背噪鹛(Garrulaxlunulatus)，它们属于横断山脉-喜马拉雅山型。笔者调查到的鸟类中高地型有12种，喜马拉雅-横断山区型达18种，充分体现了保护区动物区系属青藏高原区青海藏南亚区的基本特征。

该区有主要在青藏高原进行繁殖的鸟类，如黑颈鹤、棕颈雪雀和白腰雪雀(Onychostruthustaczanowskii)等，但缺少高原土著种，如棕背雪雀(Pyrgilaudablanfordi)、西藏毛腿沙鸡(Syrrhaptestibetanus)等。而华北区的一些鸟类如红尾鸲、山噪鹛等也在该区有分布。同时还调查到南中国型鸟类1种，东洋型鸟类10种，这也与该区处于东洋界和古北界过渡地带有关。这与刘迺发等[12]216的调查结果一致，即碌曲陆栖脊椎动物以古北界种类占绝对优势。从居留型来看，在调查鸟类中，留鸟56种，种类最多，占44.80%。繁殖鸟类共有107种，占调查鸟类总种数的85.60%(附录1)。尕海湿地生态系统中调查到的国家I级重点保护鸟类有3种，国家Ⅱ级重点保护鸟类有6种。其中，《中国脊椎动物红色名录》列为易危(VU)等级的有4种，列为近危(NT)等级的有6种。调查区内水禽多为如黑颈鹤、黑鹳等珍稀、濒危和保护价值较高的种类，表明尕海-则岔国家级自然保护区内湿地生境中鸟类具有很高的生物学和生态学研究价值。

调查区域内5种生境鸟类多样性差异较大，从物种数来看，草原、乔木林生境物种数稳定且较其他生境更多，而河流生境物种数少(图1)。从Shannon-Wiener指数来看，乔木林生境2016和2018年达到5种生境中的最高值(4.040 4和4.211 0)，2019年5种生境中以河流生境多样性指数为最低(3.056 1，表2)。从G-F指数来看，乔木林生境在2016、2018、2019年均比其他生境高(表3)，这说明鸟类群落多样性与其栖息环境相关[22]。而2018年乔木林生境、2016年河流、草原、乔木林生境以及2019年乔木林生境G-F值均大于0.5(表3)，这说明这些生境中鸟类在科、属水平上的多样性较高。

鸟类的群落结构与植被结构有着密切关系，调查鸟类群落结构对森林生态系统的恢复与发育具有重大意义[24]。则岔林地生境栖息有东洋界的鸟类如大噪鹛、栗背岩鹨(Prunellaimmaculata)等，地处高山森林草原向草原的过渡带，由甘肃省珍贵保护树种紫果云杉与其伴生树种组成的高山顶级植物群落和高山草甸草原群落组成[4]35。在此地开展鸟类多样性调查，对于研究高原生态系统的变迁和演替，保存野生动植物种质的遗传多样性和栖息地，保护和拯救濒危物种，开展区系学、生态学研究具有独特价值。

碌曲位于我国候鸟迁徙通道上，尤其是尕海，它是往来候鸟重要的栖息地和繁殖地，在保护候鸟、珍稀水禽方面占有重要地位。为了保护碌曲丰富的鸟类资源，维持鸟类多样性，维护当地生态环境，需要加强环境影响评价工作，合理开展基础设施建设，减轻对环境的干扰；加强宣传和政策引导，使高原牧场不过度放牧，避免高原荒漠化，改善地表生境，为鸟类提供优质的栖息地和觅食地。

为更好地保护碌曲样区鸟类物种多样性，应对该地的鸟类多样性进行长期观测，以摸清鸟类物种与群落的动态变化，同时结合其他影响因素，关注气候变化对鸟类产生的影响。