张 雷,蒋一婷,韩宏宇,万冬梅①
(1.辽宁大学生命科学院/ 辽宁省动物资源与疫病防治重点实验室,辽宁 沈阳 110036;2.法库县财政事务服务中心,辽宁 法库 110400)
鸟类因其对环境变化高度敏感性、分布广泛且易于观测的特点,常作为生物区系分析的重要对象,是观测环境或生物多样性变化的理想指示物种[1-2]和环境评价和保护规划中的重要评价指标,也是当前动物学研究中最受关注的类群。环境变化直接作用于鸟类,其对鸟类的影响是多层次的,不仅能改变特定区域内鸟类种类和数量,甚至可以改变鸟类生理特征及遗传多样性。目前已发现环境变化所产生的选择压力对鸟类群落结构及分布[3]、取食活动[4]、营巢特征[5]、惊飞距离[6]等产生重要影响。
国外关于鸟类多样性的研究较早,在欧美一些地区已有100多年历史[7]。我国鸟类多样性研究虽起步较晚[8],但各类鸟类多样性研究现已非常丰富:(1)各类保护区鸟类科考及鸟类多样性观测,该类工作多以本底观测或资源评价形式开展[9];(2)各类机场鸟撞研究,该类工作多为商业性项目,对了解区域鸟类群落结构,特别是鸟类季节性动态有非常重要的参考价值[10]。鸟类多样性时间动态变化方面研究则较少,且多以季节为变化尺度[11],鲜有鸟类多样性年际间变化方面研究,且数据积累年份不长[12]。我国鸟类多样性研究缺乏长期、大尺度鸟类观测工作[7]。辽宁省鸟类研究相对滞后,1986年辽宁省在全省范围内进行了为期2年的鸟类调查工作,出版的《辽宁省鸟类考察报告》[13]共记录鸟类337种;1989年在系统总结1949年以来辽宁省鸟类资源调查及研究基础上,出版的《辽宁动物志:鸟类》[14]共记录辽宁省鸟类19目57科365种和25个亚种;2004年对辽宁动植物和湿地资源进行了连续6年的调查,出版的《辽宁野生动植物和湿地资源》[15]共涉及辽宁鸟类156种;而2006年进一步更新辽宁鸟类种数为418种[16];此外还有大量鸟类分布及繁殖纪录陆续报道以及各类保护区科学考察报告陆续出版[17-18]。
繁殖期是鸟类生活史中最重要的阶段,生境质量不仅直接影响子代繁殖产出[19],还会影响亲代适合度和存活率[20],从而进一步影响鸟类种群增长率及种群数量[21]。因此对繁殖期鸟类的观测能较好反映环境变化情况。为探讨鸟类群落结构与环境变化之间的适应性进化关系,选择辽宁省内6个生物多样性热点地区,开展了连续8 a的鸟类固定观测,以从鸟类多样性角度为辽宁省环境变化及生态系统稳定程度提供参考。
辽宁省位于我国东北地区南部,兼有山地、丘陵、平原、沼泽和海洋等多种自然环境。丰富多样的生态环境和位于全国鸟类迁徙重要通道的地理位置,使辽宁的水鸟和林鸟资源都非常丰富。为较全面体现辽宁省不同生境鸟类种类和分布情况,选择辽宁省具有代表性的3类共6个鸟类多样性热点地区进行繁殖鸟类观测,分别为康平县卧龙湖和法库县獾子洞2个内陆湖泊湿地生境,凌海市凌河口和大洼县辽河口2个沿海湿地生境,庄河市仙人洞和桓仁县老秃顶山地森林生境(表1)。
表1 各观测样区信息
Table 1 Details of 6 study sites
研究区域所属行政区域主要生境类型次要生境类型中心区域坐标面积/hm2卧龙湖沈阳市康平县内陆湖泊旱地、草地42.730 118° N、123.277 588° E 12 700獾子洞沈阳市法库县内陆湖泊旱地、草地42.370 593° N、122.959 328° E1 448凌河口锦州市凌海市芦苇沼泽鱼塘、水田40.922 074° N、121.568 699° E101 600辽河口盘锦市大洼县芦苇沼泽翅碱蓬滩涂40.949 825° N、121.744 652° E80 000仙人洞大连市庄河市林地旱地39.999 545° N、122.963 276° E3 575老秃顶本溪市桓仁县林地旱地41.320 623° N、124.889 832° E15 217
1.2.1样线及样点布设
按照具有代表性、能够有效反映各观测样区繁殖鸟类资源状况的原则布设样线和样点[1],6个观测样区共设置样线10条,样点23个。其中,卧龙湖、獾子洞和辽河口黑嘴鸥繁殖地分别布设样点13、9和1个,观测方法采用分区直数法;辽河口芦苇沼泽、凌河口、仙人洞和老秃顶分别布设样线2、2、3和3条,每条样线长度为3 km,观测方法采用样线法。
1.2.2观测方法
于2012—2019年每年的5和6月对6个样区的固定样线和样点进行2次观测,2次观测间隔1个月左右。采用样线法以2~3 km·h-1的速度,记录样线两侧各100 m范围内见到和听到的鸟类种类和数量;采用分区直数法记录样点周围100 m范围内5 min见到和听到的鸟类种类和数量[1]。观测时间分别为上午5:00—8:00和下午16:30—18:30,且保证观测期间天气晴朗,无降水和大雾。
1.2.3数据统计
使用观测到的鸟类种类和数量以及多样性指数(Shannon-Weiner index,H′)和均匀度指数(Pielou index,J)描述鸟类群落特征。多样性指数计算公式为H′=-∑PilnPi,均匀度指数计算公式为J=H′/lnS。其中,Pi(优势度)为第i个物种个体数Ni与所有物种个体总数N的比值,即Pi=Ni/N;S为总物种数[22]。Pi>0.1的鸟类为优势种,0.01≤Pi≤0.1的为常见种,Pi<0.01的为稀有种。
2012—2019年辽宁省6个观测样区所观测到鸟类种类、数量、多样性指数和均匀度指数见图1。
图1 历年鸟类多样性参数变化
从种类上来看,2014年在辽河口观测到的最多,为51种,2012年和2017年在凌河口观测到的较少,均为22种;从数量上来看,2014年在辽河口观测到的最多,为30 160只,2014年在老秃顶观测到的最少,为150只;从多样性指数来看,2012年在老秃顶最高,为4.53,2012年在辽河口最低,为0.55;从均匀度指数来看,2016年和2018年在老秃顶最高,为0.87,2012年在辽河口最低,为0.12。就8 a观测数据的均值而言,种类最多的是辽河口(38.75种),最少的是凌河口(26.75种);数量最多的是辽河口(19 794.75只),最少的是老秃顶(247.75只);老秃顶多样性指数最高为4.36,辽河口最低为1.44;均匀度指数最高的是老秃顶(0.85),最低的是辽河口(0.27)。
分别比较了6个观测样区8 a观测数据中鸟类种类、数量、多样性指数和均匀度指数变化情况,结果见图1。图1显示,老秃顶样区鸟类种类、数量、多样性指数和均匀度指数的历年变化幅度均最小;其他样区历年变化幅度均较大。
在6个观测样区中老秃顶样区4个指标变化幅度均最小,且鸟类多样性指数和均匀度指数均最大。这表明老秃顶鸟类种类多样性和数量上的均匀性以及环境的稳定性。老秃顶位于长白山脉龙岗支脉向西南的延伸部分,为辽宁省最高峰,素有“辽宁屋脊”之称。该地区生境较为原始,植物资源丰富,森林覆盖率高达97%[23],生态质量较好[24]。老秃顶受到的人为干扰较弱,只有居民挖药采种、耕种取薪等生活干扰,旅游以生态旅游为主,且基本没有建设配套设施。因此,高的生物多样性、稳定的环境因素及较弱的人为干扰和破坏是老秃顶鸟类多样性高和种群稳定的重要因素。
辽河口样区位于渤海辽宁湾顶部双台河入海处,是我国重要的湿地自然保护区,区内有大面积的芦苇沼泽及河口滩涂生境。该地区分布有40余种国际和国家重点保护物种,是水禽迁徙的重要停歇地[25]。由于5月仍有部分未离开的迁徙鸟类,而迁徙鸟类种类和数量存在较大不确定性,因此在辽河口观测到的鸟类种类和数量变化幅度较大。另外,该地是黑嘴鸥的重要繁殖地,每年有数以万计的黑嘴鸥在此繁殖,且历年观测结果表明黑嘴鸥数量占绝对优势。而在实际观测中发现,繁殖地水面及滩涂面积的变化会影响来此繁殖的黑嘴鸥数量,这导致黑嘴鸥数量存在一定年际变化。辽河口鸟类数量明显高于其他样区,但其较低的多样性指数和均匀度指数反映该地鸟类分布不均匀。
獾子洞湿地为白鹤等重点保护鸟类的重要迁徙停歇地,但该湿地仅为沈阳市市级保护区,地处人类密集聚居地,四周被农田和村庄环绕,距104国道最近距离仅200 m。该湿地最高和最低海拔差只有5 m左右,水位较浅,大部分区域水深只有0.5 m左右,这导致水面面积和水深受上游来水影响较大,湿地环境较不稳定。不稳定的湿地环境和较强的人为干扰是该样区鸟类多样性指标变化幅度较大的主要原因。
2012—2019年对6个观测样区共记录鸟类178种202 622只,这与样区鸟类种类及数量丰富程度、生境类型的互补性及多年的数据积累有关。近年来,在全球气候变暖背景下,鸟类群落受到较大影响,气候被认为是影响陆生鸟类分布的主要因素[26]。由于鸟类分布与气候间存在明显联系,气候变化会导致鸟类分布区域发生改变。因此,在鸟类的居留型界定上一直存在许多不确定性,如戴菊(Regulusregulus)、苇鹀(Emberizapallasi)、芦鹀(Emberizaschoeniclus)在辽宁通常被界定为旅鸟,被认为只有在迁徙时才可观测到,但笔者所在团队在全国第二次陆生野生动物资源调查期间曾多次在冬季观测到,这说明其有部分种群已在辽宁越冬,因此该研究中将其居留型改为旅鸟或冬候鸟。同样,作为夏候鸟的戴胜(Upupaepops),笔者所在团队也曾多次发现其在辽宁的越冬种群,因此将其居留型改为留鸟。
整体来看,湿地鸟类种类和数量明显高于森林,以辽河口最为典型,但其较低的多样性指数和均匀度指数也反映湿地鸟类数量分布不均匀和年际变化幅度更大。而森林鸟类虽然种类和数量较少,但其较高的多样性指数和均匀度指数反映林地鸟类稳定性更高,数量更均匀。