天祝夏玛林场不同生境夏季鸟类多样性

宋景舒，胡 洁，江 波，罗娟娟，宋 森

(兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州 730000)

生物多样性指地球上所有植物、动物和微生物及其所拥有的基因，各物种之间及物种与生境之间的相互作用所构成的生态系统及其生态过程，包括物种内部、物种之间和生态系统多样性。物种多样性是生物多样性的重要组成部分[1]。生物多样性研究与保护已经成为当今世界关注和研究的热点。鸟类具有分布广泛、种类多样、易于识别，且与环境关系密切、对环境变化敏感等特点，因此常作为环境监测的指示物种[2]。一个区域内鸟类的群落组成和多样性直接反映该地鸟类资源现状[3]。

天祝藏族自治县夏玛林场位于青藏高原东北边缘，地处祁连山东段，为黄土高原、内蒙古高原与青藏高原边缘交汇地带。但有关包括祁连山北坡在内的青藏高原东北边缘区域的鸟类资源调查甚少，虽然陈明霞等[4]对祁连山北坡的生物多样性分布特征进行研究，但仅仅对该区域国家Ⅰ级和Ⅱ级重点保护鸟类种类进行统计。关于天祝县鸟种记录[5]和鸟类群落结构及多样性分析[6]前人虽已有提及，但对于该区域专门的鸟类多样性调查研究尚鲜见报道。为了解当地夏季鸟类多样性现状和生境变化情况，于2014—2019年6—7月，对天祝县境内夏玛林场夏季鸟类多样性进行观测。在丰富该地夏季鸟类数据的基础上，通过对鸟类多样性及分布特点的研究，为生物多样性保护提供科学指导。

1 自然环境概况

天祝县位于甘肃省中部，地处祁连山东段，为黄土高原、内蒙古高原与青藏高原边缘交汇地带，气候、植被垂直分布显著；该地是我国外流河和内流河的分水岭：以代乾山及乌鞘岭、毛毛山为界，山南属黄河水系，山北则属石羊河水系[7]110-114。境内气候复杂多变，属大陆性高原季风气候[7]116。在动物地理区划上，该地处于华北区、蒙新区和青藏区交界处[8]27-30。

样区设置地夏玛林场(37°06′～37°21′ N，103°05′～103°30′ E)位于天祝县东北部，处于毛毛山北坡，海拔为2 500～4 070 m，是祁连山国家级自然保护区的重要组成部分[7]104-105。气候为高寒半干旱气候，生境类型主要可分为针叶林、灌丛、草原、高山裸岩和农田。气候、植被垂直分布显著，海拔2 500～3 150 m地带为森林草原带：阴坡为由青海云杉(Piceacrassifalya)林构成的针叶林，阳坡和河谷地带为主要由醉马草(Achnatheramineberians)、狼毒(Stellerachamaejasme)和马蔺(Irisensata)等组成的草原，海拔较低部分为农田；海拔3 150～3 800 m地带为高山灌丛带，建群植物有锦鸡儿(Caraganajubata)、红景天(Rhadiolasp.)和凤毛菊属(Saussurea)等；海拔3 800～4 070 m地带为高山裸岩带，气候恶劣，主要生长有水母雪莲(Saussureamedusa)、甘肃蚤缀(Arenariakansuensis)和高山点地梅(Androsacetapete)等垫状植物[9]。

2 研究方法

2.1 样线设置

采用分层抽样法设计样线[10]，依据观测样区的生境和海拔设置10条观测样线，其中，草地生境3条，农田生境1条，青海云杉林生境4条，灌丛生境1条，高山裸岩生境1条，总长度为22.0 km(表1)。

表1 天祝夏玛林场样线设置情况

Table 1 The information of transect lines in Xiama Forest Farm, Tianzhu County, Gansu Province

样线名称样线位置主要生境类型样线长度/km起点坐标(N/E)终点坐标(N/E)起点、终点海拔/m6200721001 TZ1天祝县西大滩乡小滩河草地1.837°17′49.72″/103°10′19.28″37°17′02.71″/103°10′14.83″2 688/2 7096200721002 TZ2天祝县西大滩乡牛圈沟林地2.137°17′57.20″/103°10′12.19″37°18′32.97″/103°10′48.30″2 694/2 9786200721003 TZ3天祝县西大滩乡牛圈沟后草地草地2.437°18′29.65″/103°10′46.77″37°18′00.67″/103°10′19.30″2 969/2 7026200721004 TZ4天祝县夏玛林场苗圃至石门草地2.537°21′16.77″/103°07′36.60″37°20′13.01″/103°07′56.73″2 531/2 5686200721005 TZ5天祝县西大滩乡牧民新村左侧农田农田2.437°17′20.13″/103°10′28.06″37°17′34.83″/103°10′30.35″2 713/2 7026200721006 TZ6天祝县夏玛林场大岔岔林地2.737°17′28.21″/103°09′12.89″37°18′03.01″/103°09′50.38″2 756/2 6696200721007 TZ7天祝县夏玛林场峨博滩林地2.137°13′0.13″/103°11′34.43″37°13′20.85″/103°10′35.33″2 943/2 9016200721008 TZ8天祝县毛毛山下青海云杉林林地1.837°13′13.39″/103°10′30.97″37°12′38.31″/103°10′8.72″2 920/3 0146200721009 TZ9天祝县毛毛山下祁连圆柏、杜鹃灌丛灌丛2.337°12′37.18″/103°10′3.54″37°11′45.06″/103°09′53.52″3 020/3 1866200721010 TZ10天祝县毛毛山顶高山裸岩1.937°10′33.09″/103°9′44.80″37°11′0.69″/103°10′6.59″/3 963/3 579

2.2 调查方法

分别于2014—2019年每年6、7月使用10 × 42 ZEISS双筒望远镜对设置的样线进行鸟类观测，调查时间为每日6:00—9:00和17:00—19:00的鸟类活动高峰期，调查步速为2～3 km·h-1，并借助HOLUX GPsport 245导航仪记录轨迹[10]。鸟类数量以遇见率(只·km-1)表示[11]。不确定的鸟类用数码相机拍照并结合《中国鸟类野外手册》[12]和《中国鸟类图谱》[13]进行鉴定，鸟类分类系统依据 《中国鸟类分类与分布名录》[14]确定，地理区划依据 《中国动物地理》[8]259-263确定，红色名录等级根据《中国脊椎动物红色名录》[15]确定。

2.3 统计方法

采用Shannon-Wiener多样性指数(H)和Simpson多样性指数(D)计算鸟类群落多样性。H=-ΣPilnPi，其中，Pi为第i种鸟类数量占群落所有鸟类数量的比例。D=1-∑(Ni/N)2，其中，Ni为群落中第i个物种数量；N为群落中物种总数量。鸟类群落Pielou均匀度指数(E)计算公式为E=H/Hmax，其中，Hmax=lnS，S为群落总物种数[16]。

采用Pearson相关分析的双尾检验对鸟类种类和数量与Shannon-Wiener多样性指数的相关性进行检验。采用R 3.5.1中的广义线性混合模型计算不同生境类型和海拔对鸟种类和数量的影响[17]。

3 结果与分析

3.1 鸟类物种多样性

2014—2019年通过观测共记录到鸟类77种，隶属于8目26科(附录1)。其中，雀形目鸟类最多，有60种，占总物种数的78.2%；隼形目5种，占总物种数的6.4%；鸡形目和鸽形目均为4种，各占总物种数的5.1%；其余目物种数均为1(表2)。

表2 天祝夏玛林场鸟类群落组成

Table 2 Avian community composition of Xiama, Tianzhu County

目名科数占总科数比例/%种数占总物种数比例/%鹳形目13.711.3隼形目27.456.4鸡形目13.745.1鸽形目13.745.1鹃形目13.711.3雨燕目13.711.3形目13.711.3雀形目1870.46078.2总计2610077100

2014年记录到鸟类50种，640只次；2015年记录到鸟类48种，1 120只次；2016年记录到鸟类44种，976只次；2017年记录到鸟类40种，1 124只次；2018年记录到鸟类43种，1 291只次；2019年记录到鸟类48种，1 010只次。

3.2 居留型和区系特征

从居留型来看，甘肃省天祝县夏玛林场鸟类中留鸟有48种，占总数的62.34%；夏候鸟有29种，占总数的37.66%。从分布型来看，古北型21种，喜马拉雅-横断山区型15种，广布种13种，全北型8种，高地型7种，东北型6种，东洋型3种，季风区型2种，中亚型1种，华北型1种(附录1)。

3.3 群落特征

对当地鸟类种群数量进行比较分析，发现天祝县鸟类多数为常见鸟种，达乌里寒鸦(Corvusdauuricus)数量最多，达904只次；麻雀(Passermontanus)数量次之，达760只次；红嘴山鸦(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)、白腰雨燕(Apuspacificus)和金翅雀(Chlorissinica)记录数均超过400只次。此外，棕胸岩鹨(Prunellastrophiata)、极北柳莺(Phylloscopusborealis)、云雀(Alaudaarvensis)、喜鹊(Picapica)、小嘴乌鸦(Corvuscorone)、白头鹀(Emberizaleucocephalos)、黄腹柳莺(Phylloscopusaffinis)、凤头百灵(Galeridacristata)、灰眉岩鹀(Emberizacia)、环颈雉(Phasianuscolchicus)和暗绿柳莺(Phylloscopustrochiloides)也有较多记录，均超过200只次。

其中，雀形目鸟类无论是种类还是数量均居第1位。在林地生境，鸫科鸟类最多，为11种；其次为燕雀科，8种；莺科6种；鹡鸰科和鸦科各5种。在草地生境，鸫科鸟类最多，为11种；鹡鸰科和鸦科各5种。在农田生境，鸦科种类最多，为5种。在灌丛生境，燕雀科种类最多，为8种；莺科6种。

调查的林地生态系统样线总长度为7.35 km，观测到鸟类59种(占天祝县鸟类记录的51.28%)1 789 只次，是5种生境中鸟种数最多的。鸟类总遇见率为42.6只·km-1，Shannon-Wiener多样性指数为3.940 58，均匀性指数为0.694 69(表3)。该生境海拔范围在2 683～ 2 997 m，青海云杉是林区的主要树种，盖度为80%。在此生境鸟类多喜欢生活在林中较高大树木上或者林线以上的灌丛，极北柳莺、棕胸岩鹨、黄腹柳莺和暗绿柳莺等是该生境优势种。黑鹳、雀鹰、黑鸢和燕隼仅在该生境中被记录到，且遇见率较低，调查期间各遇到1只次。

灌丛生境样线总长度为1.08 km，共记录到鸟类32种(占41.03%)400只次。鸟类总遇见率为61.73只·km-1，Shannon-Wiener多样性指数为3.796 21，均匀性指数为0.669 24。在海拔2 997～3 140 m地带，主要植被为祁连圆柏和杜鹃灌丛，其中，杜鹃灌丛占绝大部分，盖度为60%。棕胸岩鹨、黄嘴朱顶雀(Linariaflavirostris)和蓝额红尾鸲(Phoenicuropsisfrontalis)等是此生境的优势种。

表3 天祝夏玛林场不同生境鸟类多样性指数

Table 3 Bird diversity index in different habitats of Xiama, Tianzhu County

生境类型Shannon-Wiener多样性指数Simpson多样性指数Pielou均匀度指数草地3.451 360.849 260.608 45农田3.195 880.845 730.563 41林地3.940 580.961 610.694 69灌丛3.796 210.860 900.669 24高山裸岩2.598 060.801 380.458 02

共调查草地生境样线总长度为6.85 km，记录鸟类40种(占51.28%)2 645只次。鸟类总遇见率为64.36只·km-1，Shannon-Wiener多样性指数为3.451 36，均匀性指数为0.608 45。草原主要有草甸草原和典型草原2种类型，部分地区水资源较充足。该区域较为开阔，调查过程中有大群达乌里寒鸦、大嘴乌鸦(Corvusmacrorhynchos)、小嘴乌鸦、红嘴山鸦和麻雀等在草地上觅食休息，也可观察到几只聚在一起的云雀、凤头百灵、灰眉岩鹀、白头鹀等在草丛中游走觅食，以上鸟种均为草地生境的优势种。

共调查农田生境样线总长度为3.32 km，记录鸟类29种(占37.18%)1 467只次。鸟类总遇见率为73.64只·km-1，Shannon-Wiener多样性指数为3.195 88，均匀性指数为0.563 41。在海拔2 711～2 720 m地带，该生境主要植物有豌豆、土豆和大麦等，盖度约为50%。人为干扰大，以伴人栖息的麻雀为绝对优势物种。其他伴人物种如金翅雀、喜鹊和原鸽(Columbalivia)也较为常见。因农田中有农民种下的庄稼，有蝗虫等直翅目昆虫，还有田间杂草根以及杂草结出的草籽，所以农田中也会有食谷食虫的鸟类，例如红嘴山鸦、大嘴乌鸦、小嘴乌鸦、达乌里寒鸦、云雀和喜鹊等。

调查的高山裸岩生境样线总长度为1.5 km，共记录到鸟类9种(占11.54%)85只次。鸟类总遇见率为9.00只·km-1，Shannon-Wiener多样性指数为2.598 06，均匀性指数为0.458 02。该生境海拔为3 478～3 934 m，仅设1条样线，2014—2017年共记录到藏雪鸡27只次。

3.4 鸟类多样性

表4显示，2014—2019年天祝夏玛林场林地鸟类Shannon-Wiener多样性指数总是最高，高山裸岩最低。在调查的5种生境中，Shannon-Wiener多样性指数由高到低依次为林地、灌丛、草地、农田和高山裸岩，Pielou均匀度指数由高到低依次为林地、 灌丛、草地、农田和高山裸岩(表3)。

采用广义线性混合模型对天祝地区不同生境不同海拔观测到的鸟类种类和数量进行分析，结果显示随着海拔的升高，鸟种数显著下降(P<0.001)，不同海拔梯度鸟类数量差异显著(P<0.001)(表5～6)。Pearson相关分析的双尾检验结果显示Shannon-Wiener多样性指数与鸟类种类(t=11.443，df为28，P< 0.001)及鸟类数量(t=3.680 4，df为28，P< 0.001)显著相关。随着海拔的升高，鸟类种类和数量显著变化，同样，Shannon-Wiener多样性指数也显著变化。

表4 2014—2019年天祝夏玛林场不同生境鸟类多样性指数

Table 4 Bird diversity index in different habitats of Xiama, Tianzhu County during 2014 to 2019

年份Shannon-Wiener多样性指数草地农田林地灌丛高山裸岩20143.401 323.532 814.555 193.209 151.733 2120152.941 352.286 973.594 432.897 021.483 3620163.390 152.529 924.282 433.164 120.991 0820172.776 732.489 954.350 771.933 501.148 8320183.376 332.555 624.256 722.871 62—20193.356 002.048 244.390 642.860 182.282 32

表5 生境和海拔对鸟类数量的影响

Table 5 Fixed effects: abundance ～ altitude

指标自由度dft值P值截距236.485 321<0.001海拔23-5.391 237<0.001

表6 生境和海拔对鸟类种类的影响

Table 6 Fixed effects: richness ～ altitude

指标自由度dft值P值截距236.279 742<0.001海拔23-4.880 884<0.001

4 讨论

该文记录到鸟类8目26科77种，其中，繁殖鸟类72种，这一结果与宋志明等[18]的结果相似。虽然甘平山等[5]在该地区的调查记录到鸟类14目27科104种，但他们的调查包含了迁徙季节的鸟类，因此不具有可比性。笔者调查结果表明，鸟类数量最多的是草地生境，鸟类种类最多的是林地生境，这与宋志明等[18]的调查结果中河漫滩草甸生境物种最丰富的结论不一致。原因可能是笔者调查的林地生境大部分处于林缘，除有建群种青海云杉外还分布有大量灌丛，生境异质性较高，鸟类的栖息生境较丰富；同时，与宋志明等[18]的调查结果相比，目前天祝县境内河滩生境很多地方已被开发，适合鸟类栖息生境面积减小且质量下降，导致栖息于河滩草甸生境的鸟类种类和数量均减少。

不同的鸟类生态位在时空上必定存在差异[19]。在划分的5种生境中，林地和草地生境鹟科鸟种类最多，这与鹟科鸟类生活习性相关，林地为其提供了适宜隐蔽的栖息环境，草地则为其觅食的重要场所。林地柳莺科鸟类数量最多，其喜活动于树木冠层，喜阳，林地中的高大乔木为其提供了开阔的“沐浴场”；草地生境鸦科鸟类数量最多，由于这些鸦科鸟类体型较大，且成群活动，草原地形开阔，有利于其活动觅食。同样，在农田生境中，鸦科鸟类数量占优势，鸦科鸟类大多有集群觅食习性，农田为其提供了良好的食物资源。灌丛生境燕雀科鸟类最多，灌丛生境处于林地和草地生境的过渡地带，海拔较高，为燕雀科鸟类提供了适宜的觅食栖息场所。

从物种多样性分析结果来看，林地生境鸟类多样性指数最高，这也与林地鸟类种数最多相关。草地生境鸟类多样性指数没有灌丛生境高(表3)；这是因为灌丛受人类干扰较少，易于取食，且能提供良好的活动场所，故而一些雀形目、鸡形目鸟类选择在此栖居，鸟类物种多样性较高。而在草地生境虽然鸟类数量较多，但主要为少数物种如乌里寒鸦、红嘴山鸦、金翅雀等的聚群，因此鸟类物种多样性指数较低。考虑到海拔和生境对鸟类多样性的影响，笔者对天祝地区不同生境鸟类种类、数量与海拔、生境进行广义线性混合模型分析，结果显示海拔对鸟类种类和数量影响显著(表5～6)。天祝境内气候、植被垂直分布显著，随着海拔的升高，气候条件逐渐恶劣，Pearson相关分析的双尾检验结果显示Shannon-Wiener多样性指数与鸟类种类(P<0.001)及鸟类数量(P<0.001)显著相关，这意味着鸟类多样性会随海拔升高而下降，说明生境和海拔是影响鸟类多样性的关键因子。

林地生境植被比较单一，植被盖度较高，并且由于当地气候的原因，生境较为独特，林地位于山谷之中。一般阴坡为青海云杉林，阳坡和山脚为草地，虽然生境植被较单一，但边缘效应[20]使得食物丰富，因此鸟类种类较多。在林地生境，调查记录到鸟类种类最多，该结果也证实了这一结论，即林缘处鸟的种类较多，林内种类和数量均较少[21]。灌丛生境主要植被为祁连圆柏和杜鹃灌丛，杜鹃灌丛占绝对优势，该生境食物丰富度较高。观测到的鸟主要在灌丛边缘和祁连圆柏附近。大部分青海云杉林边缘分布有簇簇灌丛，2种生境相互交叉，部分鸟类会在2种生境之间来回迁移[3]。

草地地势较为平坦，无较多遮挡物，以地栖鸟类或穴居鸟类为主。由于该生境有观测区内唯一的一条河流——小滩河贯穿2条样线，所以在该生境可以观测到白鹡鸰(Motacillaalba)和白顶溪鸲(Chaimarrornisleucocephalus)这2种与河流湿地关系较为密切的鸟类。农田鸟类种类和数量较少，且与草地生境类似，农田人为干扰大[22]。

在高山裸岩生境，主要植物有蚤缀、点状点地梅和红景天等，盖度低于10%，无绝对优势物种。毛毛山山顶处于雪线以上，海拔高，温度低，植被生长差，食物缺乏，山上大都是棱角分明的裸岩，偶尔有一些杂草镶嵌其中。除极少数适应高山环境的鸟类外，其他鸟类很少在此活动；但该生境有我国特有物种藏雪鸡，并且在该地有稳定的繁殖种群。

鸟类与环境的关系十分密切，鸟类既依赖环境，又能反映环境变化[23]。该观测样区存在以下情况[24]：(1)草原开垦状况比较严重，与10 a前相比，很大一部分草地被开垦为农田；(2)祁连圆柏林退化严重，由于祁连圆柏主要分布在阳坡，导致阳坡植被稀少，水土流失严重；(3)阴坡的青海云杉林缺乏幼龄林，林分主要为单层纯林，林分的龄级、林层和结构不合理，单一林分对病虫害的抵抗能力较弱，易遭受病虫害及恶劣天气的危害；(4)林下灌木层退化消失，林地失去了灌木的缓冲保护，林内放牧、挖药、采蘑菇等人畜干扰活动频繁。以上4个方面均影响当地鸟类的分布和繁殖。因此，对天祝样区生物多样性进行保护时，要加大生态环境保护的宣传力度，减少人为活动干扰，加强对青海云杉林的病虫害防治监测，为动物物种多样性提供更多可栖息的生境。