湖北省野生青檀种实的形态多样性分析

汪殿蓓， 李建华

(湖北工程学院生命科学技术学院， 湖北 孝感 432000)

青檀作为第三纪残遗植物，已被列入中国特有的国家三级保护植物，相对集中地分布在华北、华中、华东等地，广西和粤北也有分布[1]。青檀是集经济效益、园林美化、环境保护等多种功能于一体的树种，青檀檀皮作为制作宣纸的原料，对青檀的研究有利于进一步了解榆科植物的系统发育。近年来，对青檀的研究多集中在种群和群落结构特征以及栽培管理等方面[2-7]，对青檀种质资源的研究相对欠缺。

笔者采集了湖北省境内21个分布地点野生青檀的果实或种子，对其形态特征进行了观测和统计分析，以期为青檀野生种质资源的筛选，青檀野生资源的合理利用提供依据。

1 研究材料与方法

1.1 研究材料

2017年8—11月在湖北省境内21个野生青檀分布点采集青檀果实或种子，装袋并标上标签。采样数量根据种群大小而定，在较大面积的分布区，根据植株的分布和生长状况，均匀采集壮年植株的果实或种子；小面积或零星分布的区域，所有植株的果实或种子均有采集。采集地点的基本情况见表1。

1.2 研究方法

将野外采集的青檀果实或种子，各分布点随机取50粒(不足50粒的全部检测)，用螺旋测微器测量青檀果实长度、宽度，青檀种子的长度、宽度、厚度。

运用Microsoft Excel软件和SPSS软件进行数据统计分析，比较不同分布地青檀果实和种子的形态差异，计算各指标的变异系数；运用SPSS软件的相关分析，计算各指标之间、指标与环境因素之间的Pearson相关系数，采用聚类分析，将21个分布点进行聚类。

变异系数C.V.(%)= (标准差/均值)×100%。

2 结果与分析

2.1 湖北省野生青檀果实及种子的形态特征

综合分析各分布点的青檀种实数据，得到湖北省野生青檀果实及种子形态的总体特征：青檀果实的平均长度为(13.683±1.770)mm、果实平均宽度为(10.905±1.306)mm，种子的平均长度为(4.430±0.615)mm、平均宽度为(3.847±0.404)mm、平均厚度为(2.529±0.238)mm。

2.2 不同分布点的青檀果实形态及其变异

不同分布点的野生青檀果实长、宽存在着差异(表2)，清末庄园(编号13，下同))果实长度最大，以田王寨(3)的果实长度最小；刘家桥村(6)果实宽度最大，万家口(19)果实宽度最小。

表1 21个青檀分布点的基本情况

编号分布地经纬度海拔/m分布状况1咸宁九宫山石龙峡E114°39'2.10″ N29°24'44.90″450～700小面积分布2黄冈黄梅县五祖寺E115°55'48″ N30°05'24.00″600～605零星分布3随州万和田王寨E113°18'34.11″ N32°18'48.81″633零星分布4孝感安陆市孛畈柳林E113°27'6.04″ N31°24'1.13″72零星分布5孝感安陆市王义贞彭家湾E113°29'44.96″ N31°14'14.19″108零星分布6咸宁通山县刘家桥村E114°39'36.31″ N29°48'21.61″ 116零星分布7十堰竹山县百里河鲁班峡E110°05'7.06″ N31°59'59.67″350～370小面积分布8黄石阳新县枫林水源村E115°18'50.70″ N29°43'30.32″ 41零星分布9随州广水三潭风景区陈家沟E113°56'12.59″ N31°51'9.14″ 150～350大面积分布10黄冈红安爱河风景区E114°36'46.83″ N31°17'25.35″ 60～300大面积分布11随州广水三潭风景区小三潭E113°56'26.40″N31°50'17.22″ 270～450大面积分布12十堰竹山县武陵峡松树岭E110°03'56.03″ N32°16'36.77″362零星分布13十堰丹江口市清末庄园E111°15'25.35″ N32°21'24.22″ 109零星分布14黄石大冶市上冯村E114°58'28.09″ N30°02'20.00″256零星分布15咸宁咸安区星星竹海E114°15'15.92″ N29°42'28.10″ 380～390小面积分布16十堰竹山县百里河流星寨E110°05'7.06″ N31°59'59.67″360～365小面积分布17咸宁咸安区奇石林E114°14'5.58″ N29°41'43.59″520～525小面积分布18十堰竹溪八卦山冷水河E109°38'11.20″ N32°05'52.89″1750～1820小面积分布19咸宁崇阳县沙坪万家口E113°52'17.22″ N29°22'38.55″77零星分布20十堰竹溪八卦山万江河E109°41'01.89″ N32°04'47.77″800～820小面积分布21随州广水兴旺寨E113°57'44.04″ N31°46'56.16″500～550小面积分布

表2 不同分布点青檀果实长、果实宽及其变异系数

编号果实平均长±标准差/mm果实均长的变异系数/%果实平均宽±标准差/mm果实均宽的变异系数/%113.546±1.53011.312.508±1.2129.7310.740±1.0419.712.079±1.0398.6514.343±0.8275.811.030±1.33112.1612.000±3.35227.912.666±3.79229.9713.859±0.6865.010.722±0.7877.3814.487±3.76426.012.019±0.9748.1912.847±1.46211.410.341±1.14011.01014.111±1.2959.211.301±1.0169.01114.177±1.76512.411.586±1.32111.41213.568±0.9627.110.907±1.0279.41315.893±1.2347.810.786±1.0369.61413.073±0.4943.810.037±0.6406.41613.576±1.0918.011.844±0.8397.11713.473±1.0487.89.927±0.8979.01815.018±0.9206.111.460±0.7106.21913.968±0.4523.28.290±1.17614.22013.028±2.08416.010.365±1.23812.0

由表2可以看出，不同地点野生青檀果实长、宽的变异系数不同，刘家桥村(6)野生青檀果实长度和宽度变异系数最大，万家口(19)青檀果实长度的变异系数最小，冷水河(18)青檀果实宽度变异系数最小。综合果实长、宽二者的变异系数分析，刘家桥村(6)青檀果实变异程度大，上冯村(14)，鲁班峡(7)青檀果实的变异程度相对较小。五祖寺(2)、柳林村(4)、兴旺寨(21) 3处的青檀果实破损严重，样品以种子为主。

2.3 不同分布点青檀种子长度、宽度、厚度及其变异

不同分布点的青檀种子大小存在着差异(表3)，清末庄园(13)的青檀种子长度和宽度均最大，兴旺寨(21)的青檀种子长度和宽度均最小；水源村(8)青檀种子厚度最大，上冯村(14)青檀种子厚度最小。

表3 不同分布点种子长度、宽度、厚度及其变异系数

编号种子长均值/mm种子长变异系数/%种子宽均值/mm种子宽变异系数/%种子厚均值/mm种子厚变异系数/%14.666±0.4459.54.011±0.3208.02.648±0.2148.124.535±0.47310.43.916±0.43711.22.811±0.37813.434.465±0.46310.44.162±0.3879.32.800±0.1354.843.889±0.62316.03.337±0.52615.82.543±0.1857.354.190±0.51312.23.754±0.3138.32.892±0.1424.964.230±0.2987.03.495±0.2607.42.609±0.2208.473.563±0.2436.83.369±0.1765.22.498±0.0983.984.767±0.54911.54.166±0.2385.72.951±0.1685.794.371±0.45010.33.729±0.3258.72.536±0.1686.6104.364±0.45110.33.847±0.3649.52.541±0.2238.8114.420±0.50411.44.019±0.3548.82.661±0.2549.5124.710±0.57912.34.130±0.3207.72.611±0.1927.4135.068±0.54710.84.342±0.2596.02.523±0.1666.6144.258±0.51912.23.521±0.2467.02.231±0.1386.2153.890±0.3077.93.536±0.2276.42.448±0.29211.9163.940±0.1343.43.637±0.1413.92.460±0.1225.0174.712±0.68914.63.616±0.3309.12.248±0.1828.1184.935±0.61212.44.323±0.2786.42.429±0.2269.3193.609±0.3479.63.302±0.2056.22.674±0.1575.9204.201±0.57113.63.750±0.39510.52.458±0.39215.9213.333±0.59717.93.022±0.44014.62.404±0.62826.1

不同地点野生青檀种子形态具有一定的变异性(表3)，根据各指标的变异系数值可知，兴旺寨(21)青檀种子长度的变异程度最大，流星寨(16)的最小；变异系数显示，柳林村(4)青檀种子宽度的变异程度最大，流星寨(16)的最小；变异系数显示，兴旺寨(21)青檀种子厚度的变异程度最大，鲁班峡(7)的最小。

结合种子长、宽、厚的变异系数来看，兴旺寨(21)青檀种子的变异程度最大，流星寨(16)的最小。

2.4 不同分布点青檀种子形态的方差分析

对不同地点青檀的种子长度、宽度和厚度进行方差分析(表4)可知，不同分布点青檀种子长、宽、厚的组间均方值远大于组内均方值，表明不同分布点的青檀种子长、宽、厚存在着极显著差异，而且种子长、宽、厚在分布点之间的差异不是随机因素引起的。进一步对这些分布点两两之间青檀种子大小进行多重比较(表5)。

表4 不同分布点种子长度、宽度、厚度的方差分析

指标平方和df 均方F显著性组间116.390205.82024.7680.000种子长组内144.7366160.235总数261.126636组间64.072203.20434.4730.000种子宽组内57.2466160.093总数121.318636组间20.639201.03221.8410.000种子厚组内29.1056160.047总数49.744636

由表5可知，兴旺寨(21)青檀种子长度最小，除与鲁班峡(7)、万家口(19)二处的青檀种子长度无显著差异外，与其它分布点之间存在显著差异，即兴旺寨(21)青檀种子长度显著小于其它分布点；鲁班峡(7)的种子长度次小，除与万家口(19)无显著差异外，与其它分布点之间存在显著差异；清末庄园(13)的青檀种子长度最大，除与冷水河(18)、水源村(8)无显著差异外，与其它分布点差异显著。根据种子长度，21个分布点分成了10个子集，说明野生青檀种子长度变化幅度较大。

由表5可知，兴旺寨(21)的青檀种子宽度显著小于其它分布点，万家口(19)的青檀种子宽度次小，除与柳林(4)、鲁班峡(7)、刘家桥村(6) 3个分布点差异不显著外，与其它分布点之间均存在着显著差异；清末庄园(13)的青檀种子宽度最大，除与田王寨(3)、水源村(8)和冷水河(18)差异不显著外，显著大于其它分布点的。按种子宽度，21个分布点分为11个子集，反映出湖北野生青檀种子宽度变化程度较种子长度更大。

由表5可知，上冯村(14)的青檀种子厚度最小，除与奇石林(17)无显著差异外，显著小于其它分布点；水源村(8)的青檀种子厚度最大，除与彭家湾(5)无显著差异外，与其它分布点均差异显著。根据种子厚度，21个地区分为9个子集，说明湖北野生青檀种子厚度变幅不及种子长度和宽度，是种子形态特征中相对稳定的指标。

表6 青檀种子、果实指标与地理位置之间的Pearson相关分析

系数果实宽度果实长度种子长度种子宽度种子厚度经度纬度海拔果实宽度10.283**0.172**0.396**0.359**-0.0420.139**0.0920.0000.0000.0000.0000.3720.0030.051果实长度10.155**0.230**0.134**-0.0700.0080.0180.0010.0000.0050.1370.8710.703种子长度10.715**0.191**0.114**-0.0640.206**0.0000.0000.0050.1150.000种子宽度10.421**0.0070.125**0.227**0.0000.8630.0020.000种子厚度10.261**-0.152**-0.199**0.0000.0000.000经度1-0.770**-0.441**0.0000.000纬度10.316**0.000海拔1

注：“**”表示相关性在 0.01水平上显著(双尾)；“*”表示相关性在 0.05水平上显著(双尾)。

表5 不同分布点青檀种子长度、宽度和厚度的Duncan 多重比较

编号种子长度种子宽度种子厚度14.666fghi4.011hi2.648de24.535efgh3.916gh2.811gh34.465efgh4.162ijf2.800fgh43.889bc3.337bc2.543bcde54.190cde3.754fg2.892hi64.229de3.495bcd2.609cde73.563a3.369bc2.498bcd84.767hij4.166ijf2.951i94.371efg3.729efg2.536bcde104.364ef3.847gh2.541bcde114.420efg4.019hi2.661ef124.710ghi4.130ij2.611cde135.068j4.342f2.523bcde144.258de3.521cde2.231a153.890bc3.536cde2.448b163.940cd3.637def2.460bc174.712ghi3.616def2.248a184.935ij4.323jf2.429b193.609ab3.302b2.674efg204.201cde3.750fg2.458bc213.333a3.022a2.404b

注：同列进行多重比较，α=0.05。

2.5 青檀种子、果实指标与地理位置之间的相关分析

对青檀果实和种子指标之间，以及它们与分布的地理位置之间进行线性相关分析(表6)，结果表明：果实宽度与种子宽度、种子厚度之间的相关系数绝对值分别为0.396和0.359，处于0.3～0.5的弱相关水平，说明果实宽度与种子宽度、种子厚度之间存在弱相关性；种子长度与种子宽度的相关系数为0.715，处于0.5～0.8的中相关水平，说明二者之间存在中相关性，种子宽度与种子厚度之间的相关系数为0.421，二者存在弱相关性；青檀果实与种子的形态指标与分布点的经度、纬度和海拔之间无相关性。

3 讨 论

3.1 湖北省野生青檀种质资源状况

21个野生青檀的调查点分布在黄石、十堰、黄冈、咸宁、孝感、随州等地区，青檀喜石灰质土壤，主要生长在这些地区石灰岩山地的沟谷中；山体海拔为40～1 820 m，较集中分布于200～700 m海拔高度。随着山体海拔的变化以及山坡坡度大小的变化，青檀的生长呈现出单生或丛生的乔木或灌木状。

21个调查点中，呈较大面积群落分布的有两处：一处为随州地区的三潭风景区，一处为黄冈地区的爱河风景区(10)。三潭风景区的主要沟谷——大涧沟、陈家沟(9)、小三潭(11)等均有分布；汪殿蓓等对大涧沟的研究表明，大涧沟的青檀种子平均厚度为2.88 mm，平均长度为4.37 mm，平均宽度为4.11 mm[8]；陈家沟(9)青檀种子平均厚度2.54 mm，平均长度为4.42 mm，平均宽度为3.73 mm，小三潭(11)青檀种子平均厚度2.66 mm，平均长度为4.37 mm，平均宽度为4.02 mm，不同沟谷青檀种子大小有差别，以大涧沟种子的厚度和宽度最大，其次为小三潭的，陈家沟的最小。初步估计，三潭风景区青檀群落面积近300 hm2，青檀植株近万株，青檀为群落的优势种[9-10]，是非常可贵的种质资源库。爱河风景区(10)种子平均厚度为2.54 mm，平均长度为4.36 mm，平均宽度为3.85 mm，种群数量千余株，与三潭风景区相似，青檀生长形态与海拔高度及坡度大小有一定关系。这两处青檀集中分布的海拔为300 m左右，且山势平缓，山坡坡度不大，青檀均长成大乔木；当海拔高度超过600 m，青檀分布开始变得稀少，且植株主要呈灌木状。作为珍稀的种质资源库，这两处的青檀群落保护刻不容缓，应建立国家级或省级自然保护区。

图1 21个青檀分布点的聚类图

据研究报道，湖北野生青檀群落较大面积分布的还有五道峡自然保护区以及丹江口白阳坪林场，其中五道峡青檀分布面积约80 hm2[9]，不过青檀并非群落优势种，只是零星生长于群落中，由于地势陡峭，青檀呈灌木状，乔木状植株极少；丹江口白杨坪林场有青檀群落15 hm2[11]。这两处青檀种子的观测有待今后进一步进行。

由于植被的破坏，湖北野生青檀群落呈现明显的片断化，多个调查点的青檀为小面积或零星分布，在一些村落、寺庙中只有青檀古树留存，如安陆柳林村(4)、彭家湾(5)、黄梅五祖寺(2)等，这些地区的地貌相似，多为山地包围的开敞沟谷地带，周边已被人类开发利用。

综合21年调查点的青檀种群生长及资源状况，最佳的采种林分为三潭风景区和爱河风景区的青檀群落，群落中树高10 m以上，胸径50 cm左右的成年树个体较多，可选择结实量大的成年树作为采种母树；清末庄园(13)青檀植株个体不多，但果实和种子形大，可作为采种母树。拥有大的翅果，其观赏性更高；另一方面，青檀种子可榨油[12]，种子越大，颗粒越饱满，经济价值越高，且在同等条件下，种子越大，营养越充足，发芽率也会更高。

3.2 野生青檀种实大小与环境条件的关系

研究表明，青檀种实大小与经纬度、海拔等环境条件之间无相关性，说明野生青檀种实大小与分布点地理位置无明显的相关性。以青檀果实和种子的形态指标为依据进行聚类(图1)，聚类结果显示，青檀种实大小的规律性不强，聚为一类的分布点位于不同地区，如分布点9(随州地区)、20(十堰地点)、14(黄石地区)先聚为一类，继而与17(咸宁地区)、7(十堰地区)聚为一类，进一步说明湖北省内青檀种实形态无明显地带性变化规律，这可能与青檀群落片断化有关，群落片断化使得檀种群独立发育，极少有基因间的交流，因而，种实大小可能与小生境状况更相关。

21个分布点中，清末庄园(13)的野生青檀果实长度、种子长度、种子宽度均最大；水源村(8)的种子厚度最大；刘家桥村(6)果实宽度最大，具体分析这几处青檀的生长环境，均为土壤极为肥沃之场所，周围厩肥或垃圾堆积，因此，肥沃的生长土壤或许在一定程度上可促进青檀果实及种子的发育。