镉离子胁迫下钙镁离子对水稻种子萌发期耐镉性的影响

滕 浪， 何腾兵，， 付天岭， 李相楹， 陈柏原， 曾庆庆， 陈贵平

(1.贵州大学农学院， 贵阳 550025； 2.贵州大学新农村发展研究院， 贵阳 550025)

水稻是我国主要的粮食作物，同时也是耐Cd性较低的粮食作物之一，其根系对Cd具有很强的吸收能力，然后由根系向茎、叶和籽粒转运，危害水稻生产。水稻各品种间器官间Cd积累量有显著差异[1-2]，水稻各部位Cd积累量由高到低顺序为：根系>茎叶>穗轴>籽粒[3-4]。一般来说，水稻对Cd的耐毒与解毒机制有2个基本途径，一是外部排斥机制，即避免过量Cd被吸收进入水稻组织细胞，或者阻碍Cd在水稻体内的运输；二是内部耐受机制，即Cd结合到细胞壁上、主动运输进入液泡或与某有机酸和蛋白质结合等[5]。贵州省是典型的喀斯特地区，其土壤中富含Ca与Mg元素，Ca是植物生长发育所必需的营养元素之一，Ca对植物更重要的作用是信号分子[6]，Ca能作为第二信使，参与植物的生长发育、光合作用、有关酶的调控等重要的生理生化过程[7-8]，而且Ca参与细胞壁的结构合成，并且还能与磷脂分子联结起来，稳定细胞膜，对膜结合蛋白的稳定性、参与细胞内稳态也有重要作用[9]；Mg是植物生长的必需矿质营养元素之一[10]，在植物体内的主要功能是稳定大分子结构，如核酸、蛋白质、细胞膜、细胞壁、维持酶活性、平衡活性氧等[11]，还参与植物叶片中蛋白质与叶绿素的合成，其主要作用是作为辅酶因子参与光合碳的固定及其代谢[12]。喀斯特地区土壤中Cd地球化学背景值较高，在土壤中Cd、Ca与Mg存在的化学价态相同，共同竞争粘土矿物、氧化物及有机质的阳离子吸附位点[13]，因此Ca、Mg理论上能与Cd形成竞争关系，抑制植物对Cd的吸收，目前国内外关于Cd胁迫下Ca、Mg对水稻种子萌发期发芽率及生长量的研究鲜有报道，本研究采用Cd2+胁迫水稻种子，添加Ca2+、Mg2+，观察萌发期水稻的生长状况，测定水稻种子萌发期根与芽中Cd的含量，探究Ca2+、Mg2+对Cd2+吸收的影响，以期为提高水稻种子在萌发期对Cd的耐受性，缓解Cd对水稻种子萌发的毒害作用尤为重要。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料Q优6号，为感温型三系杂交水稻品种，主要种植区域为西南地区以及长江流域。

1.2 试验方法

设置Cd2+浓度为0、1、2 mg·kg-1，Ca2+浓度为0.5、1、2 g·kg-1，Mg2+浓度为0.5、1、2 g·kg-1单独处理，Cd2+与Ca2+交叉处理与Cd2+与Mg2+交叉处理，共计9个单独处理与12个组合处理，Cd2+以CdCl2的形式加入，Ca2+以CaCl2的形式加入，Mg2+以MgCl2的形式加入。取饱满的水稻种子，用10% H2O2(GR)溶液浸泡30 min后用超纯水冲洗5次，用滤纸将种子水分吸干后摆放在铺有2层滤纸的培养皿中，每皿摆放50粒，每个处理3次重复，放在恒温恒湿培养箱发芽，光照周期为光照12 h/黑暗12 h，温度设置25 ℃，湿度为60%，每隔1 d各处理加入溶液的量同表1，每12 h记录1次水稻发芽数量，发芽标准以露白为计，第5天水稻长势2 cm左右时，取下培养皿盖，取盖后每12 h加1次处理液，观察水稻根、芽生长变化，等待水稻芽不再生长时停止培养，共计培养9 d后取样。各处理在文中简称：CdCl2=1 mg·L-1(1 Cd)、CdCl2=2 mg·L-1(2 Cd)、CaCl2=0.5 g·L-1(1 Ca)、CaCl2=1 g·L-1(2 Ca)、CaCl2=2 g·L-1(3 Ca)、MgCl2=0.5g·L-1(1 Mg)、MgCl2=1 g·L-1(2 Mg)、MgCl2=2 g·L-1(3 Mg)，交叉处理以此类推为1 Cd+1 Ca、1 Cd+2 Ca、1 Cd+3 Ca、2 Cd+1 Ca、2 Cd+2 Ca、2 Cd+3 Ca、1 Cd+1 Mg、1 Ca+2 Mg、1 Cd+3 Mg、2 Cd+1 Mg、2 Cd+2 Mg、2 Cd+3 Mg。

1.3 样品采集与分析

收获水稻萌发期样品，首先，将水稻根系用0.02 mol·L-1的Na2Fe·EDTA溶液浸泡15 min，除去表面Cd2+，用超纯水冲洗水稻根、芽样品3次，吸干水分，然后，将水稻根、芽分开，统计水稻根的数量，用游标卡尺测定水稻萌发期主根、芽的长度，称取鲜重。

表1 不同处理对水稻种子萌发的影响

处理发芽率/%发芽指数活力指数ck0.84±0.01abcde4.62±0.08abcde21.58±0.04bcde1Cd0.77±0.02ef4.24±0.12ef20.91±0.25de2Cd0.71±0.01f3.91±0.04f20.77±0.32de1Ca0.91±0.01a5.01±0.04a25.36±0.46abc2Ca0.89±0.01ab4.90±0.04ab21.82±0.92abcde3Ca0.88±0.01abc4.84±0.08abc20.68±0.17de1Mg0.83±0.02bcde4.57±0.12bcde19.93±1.61e2Mg0.84±0.01abcde4.62±0.08abcde21.76±0.16abcde3Mg0.87±0.02abcd4.79±0.12abcd25.68±0.28ab1Cd+1Ca0.80±0.03de4.40±0.16de22.77±1.41abcde1Cd+2Ca0.81±0.01cde4.46±0.04cde21.17±0.98cde1Cd+3Ca0.88±0.01abc4.84±0.08abc23.50±1.08abcde1Cd+1Mg0.89±0.02ab4.90±0.12ab24.34±0.40abcde1Cd+2Mg0.86±0.00abcd4.73±0.00abcd21.05±1.94cde1Cd+3Mg0.85±0.01abcd4.68±0.04abcd24.97±0.17abcd2Cd+1Ca0.87±0.01abcd4.79±0.04abcd26.03±0.33a2Cd+2Ca0.87±0.01abcd4.79±0.04abcd25.84±0.47ab2Cd+3Ca0.87±0.02abcd4.79±0.12abcd23.31±0.15abcde2Cd+1Mg0.86±0.01abcd4.73±0.08abcd20.55±1.59de2Cd+2Mg0.85±0.02abcd4.68±0.12abcd24.02±1.38abcde2Cd+3Mg0.89±0.01ab4.90±0.04ab25.36±0.27abc

注：不同小写字母表示同一指标不同处理间p<0.05水平下显著性差异。下同。

发芽率(%)=(试种子发芽数/供试种子总数)×100%；

发芽指数=发芽率×天数；

活力指数=发芽指数×芽长；

转移系数(%)=(芽Cd含量/根Cd含量)×100%。

根、芽中Cd的含量：用HNO3-H2O2消解，原子吸收分光光度计(ICE-3500)测定，每个样品3个重复，同时用芹菜标准物质(GBW 10048)做质量控制，试验过程中均使用优级纯药品与超纯水。

2 结果与分析

2.1 Cd2+胁迫下Ca2+、Mg2+对水稻发芽率的影响

由表1可知，与ck相比，外缘添加Ca2+能够促进水稻种子发芽率，由大到小顺序为1 Ca>2 Ca>3 Ca，分别提高8.33%、5.95%、4.76%，说明水稻发芽率与Ca2+浓度成反比；Mg2+对水稻发芽率的影响为3 Mg>2 Mg>1 Mg，3 Mg与ck相比增加3.57%，说明水稻发芽率与Mg2+浓度成正比；Cd2+胁迫都抑制水稻种子萌发，强弱顺序为2 Cd>1 Cd，发式率分别降低15.48%、8.33%，由此可以得出水稻种子发芽率与Cd2+浓度成反比。向1 Cd胁迫中添加不同浓度Ca2+能够增加种子发芽率，强弱关系为1 Cd+3 Ca>1 Cd+2 Ca>1 Cd+1 Ca，分别提高14.29%、5.19%、3.90%；向1 Cd中添加不同浓度Mg2+能够增加种子发芽率，强弱关系为1 Cd+1 Mg>1 Cd+2 Mg>1 Cd+3 Mg，分别提高15.58%、11.69%、10.39%。向2 Cd胁迫中添加Ca2+也能够缓减水稻Cd2+的毒害作用，增加水稻发芽率，发芽率均提高22.53%，2 Cd中添加Mg2+处理水稻发芽率强弱顺序为2 Cd+3 Mg>2 Cd+1 Mg>2 Cd+2 Mg，分别提高25.35%、21.13%、19.72%，由此可以得出Ca2+、Mg2+均能在不同程度上缓解水稻受到Cd2+的胁迫，促进水稻发芽率与发芽指数。与ck相比Cd2+胁迫能够抑制水稻活力指数，抑制强弱顺序为2 Cd>1 Cd，其值为3.75%、3.10%，向Cd2+处理中添加Ca2+、Mg2+，能够增加活力指数，减少Cd2+对水稻种子的胁迫作用。总体可以得出，Cd2+胁迫能够降低水稻发芽率、发芽指数及活力指数，添加Ca2+、Mg2+能够不同程度的缓解Cd2+的毒害作用，增加水稻发芽率、发芽指数与活力指数。

2.2 Cd2+胁迫下Ca2+、Mg2+对水稻种子萌发期生长量的影响

2.2.1Cd2+胁迫下Ca2+、Mg2+对水稻种子萌发期质量的影响

由图1可知，Cd2+胁迫下水稻生物量随着浓度的增加逐渐降低，单独Ca2+处理，水稻生物量强弱关系为1 Ca>2 Ca>ck>3 Ca，由此可知，低浓度Ca2+处理能够促进水稻生长，高浓度Ca2+对水稻产生毒害作用，抑制水稻生长。向1 Cd胁迫下添加Ca2+处理水稻生物量强弱关系为1 Cd+3 Ca>1 Cd+2 Ca>1 Cd+1 Ca，1 Cd+3 Ca与1 Cd相比水稻生物量增加9.16%，1 Cd+2 Ca、1 Cd+1 Ca与1 Cd相比水稻生物量抑制15.74%、16.33%，水稻根鲜重>芽鲜重；向2 Cd胁迫下添加Ca2+处理水稻生物量强弱关系为2 Cd+1 Ca>2 Cd+2 Ca>2 Cd+3 Ca，与2 Cd相比水稻生物量分别增加36.28%、33.88%、2.94%，水稻根鲜重<芽鲜重。由此可知，Ca2+对Cd2+胁迫下水稻的解毒功能随着Cd2+浓度的增加效果越来越明显。

由图2可知，单独Mg2+处理水稻生长量的强弱关系为ck>3 Mg>1 Mg>2 Mg，水稻生物量均受到抑制。向1 Cd胁迫下添加Mg2+处理水稻生物量强弱关系为1 Cd+3 Mg>1 Cd+1 Mg>1 Cd+2 Mg，与1 Cd相比水稻生物量分别增加11.01%、10.39%、0.12%，根鲜重>芽鲜重；向2 Cd胁迫下添加Mg2+处理水稻生物量强弱关系为2 Cd+3 Mg>2 Cd+2 Mg>2 Cd+1 Mg，与2 Cd相比水稻生物量分别增加19.68%、14.35%、3.99%，2 Cd+2 Mg与2 Cd+1 Mg处理，根生物量>芽生物量，2 Cd+3 Mg处理时，根生物量<芽生物量，且Cd2+与Mg2+共同处理时水稻生物量均比Cd2+、Mg2+单独处理大，由此可知Cd2+与Mg2+共同处理能够缓解水稻Cd2+、Mg2+胁迫。

图1 Cd2+胁迫下不同Ca2+浓度对水稻种子生物量的影响

图2 Cd2+胁迫下不同Mg2+浓度对水稻生物量的影响

2.2.2Cd2+胁迫下Ca2+、Mg2+对水稻种子萌发期根芽生长的影响

由图3可知，Cd2+胁迫处理与ck相比水稻根生长受到抑制，芽生长量受到促进，强弱关系均表现为2 Cd>1 Cd，根系分别抑制20.47%、8.39%，芽分别促进13.92%、5.78%，由此可以得出，Cd对水稻芽期生长的影响主要是根部的生长。Ca2+处理水稻根芽生长强弱关系为1 Ca>2 Ca>3 Ca，由此可以得出低Ca2+浓度能够促进水稻生长，向1 Cd胁迫处理添加不同浓度Ca2+，水稻根芽生长强弱关系为1 Cd+1 Ca>1 Cd+3 Ca>1 Cd+2 Ca，与单独加Cd2+、Ca2+处理水稻根生长无显著差异，芽生长有显著差异，其中1 Cd+1 Ca与1 Cd相比水稻芽生长增加4.86%，1 Cd+1 Ca与1 Ca相比水稻芽生长增加2.17%。向2 Cd胁迫中添加Ca2+处理，2 Cd+1 Ca、2 Cd+3 Ca与2 Cd相比根生长均呈现显著抑制，强弱关系为2 Cd+3 Ca>2 Cd+1 Ca，分别抑制22.78%、19.20%，2 Cd+1 Ca、2 Cd+2 Ca与2 Cd相比芽生长呈现显著促进，强弱关系为2 Cd+1 Ca>2 Cd+2 Ca，分别促进2.26%、1.50%，由此可以得出Ca2+能够在一定程度上缓解Cd2+胁迫，促进水稻根芽的生长。

由图4可知，ck、1 Cd及2 Cd水稻生长长度关系为根长>芽长，添加Mg2+与Cd2++Mg2+共同处理水稻芽长>根长，由此可知添加Mg2+能够促进水稻芽的生长。外援添加Cd2+、Mg2+与ck相比均显著抑制水稻根生长，Cd2+抑制强弱关系为2 Cd>1 Cd，Mg2+抑制强弱关系为2 Mg>1 Mg>3 Mg，水稻整体生长长度ck>1 Cd>3 Mg>2 Cd>1 Mg>2 Mg，由此可以得出外源添加Cd2+、Mg2+均降低了水稻的生长长度。1 Cd处理中添加不同浓度Mg2+，与对应Mg2+处理相比均促进水稻根系生长，1 Cd+2 Mg与2 Mg对应增长量最大，增长了21.51%，1 Cd+3 Mg与3 Mg对应增长量最小，增长了5.46%，1 Cd与Mg2+共同处理根芽生长长度均呈现1 Cd+3 Mg>1 Cd+1 Mg>1 Cd+2 Mg，由此可以得出，1 Cd、Mg2+共同处理水稻根芽生长长度比Mg2+单独处理大，向2 Cd中添加Mg2+处理，2 Cd+1 Mg、2 Cd+2 Mg与对应1 Mg、2 Mg相比水稻根芽生长长度分别增加2.36%、24.79%，2 Cd+3 Mg对应3 Mg处理水稻根芽生长长度减少了8.70%。由此可以得出，水稻根芽生长受Mg2+浓度的影响较大。

2.3 Ca2+、Mg2+对种子萌发期根芽Cd吸收的影响

2.3.1Ca2+、Mg2+对种子萌发期根系Cd吸收的影响

由图5可知，ck处理，水稻根中Cd的含量为0.1 mg·kg-1，说明种子中有少量Cd。水稻根系对Cd的吸收2 Cd>1 Cd，其中1 Cd根系吸收量是2 Cd的72.05%，向1 Cd处理中添加不同浓度Ca2+处理，1 Cd+3 Ca、1 Cd+2 Ca显著降低了水稻根系对Cd的吸收，抑制强弱关系为1 Cd+3 Ca>1 Cd+2 Ca，分别抑制25.40%、3.07%，1 Cd+1 Ca处理促进水稻根系对Cd的吸收，促进比例为22.23%，向2 Cd处理中添加不同浓度Ca2+处理均能显著降低水稻根系对Cd的吸收，抑制强弱关系为2 Cd+3 Ca>2 Cd+2 Ca>2 Cd+1 Ca，分别抑制31.50%、17.96%、1.94%，由此可以得出，Ca2+对水稻根系Cd的吸收随着Ca2+浓度的增加而逐渐降低。

图5 Cd2+胁迫下不同Ca2+、Mg2+浓度处理对水稻根系Cd吸收的影响

图6 Cd2+胁迫下不同Ca2+、Mg2+浓度处理对水稻芽吸收Cd的影响

图4 Cd2+胁迫下Mg2+对水稻种子萌发期根芽生长的影响

由图5可知，向1 Cd处理添加不同浓度Mg2+，1 Cd+3 Mg、1 Cd+2 Mg显著降低水稻根系对Cd的吸收，抑制强弱关系为1 Cd+3 Mg>1 Cd+2 Mg，分别抑制33.49%、10.14%，1 Cd+1 Ca处理促进水稻根系对Cd的吸收，促进比例为14.88%，向2 Cd处理中添加不同浓度Mg2+，均能显著抑制水稻根系对Cd的吸收，抑制强弱为2 Cd+3 Mg>2 Cd+2 Mg>2 Cd+1 Mg，分别抑制42.49%、20.84%、13.67%，由此可以得出，Mg2+对水稻根系Cd的吸收随着Mg2+浓度的增加而逐渐降低。

2.3.2Ca2+、Mg2+对种子萌发期芽Cd吸收的影响

由图6可知，水稻芽中Cd含量2 Cd>1 Cd，1 Cd处理水稻芽对Cd的吸收量为2 Cd的74.64%。向1 Cd、2 Cd处理中添加Ca2+均能够显著降低水稻芽对Cd的吸收，其中1 Cd胁迫添加Ca2+处理抑制强弱为1 Cd+3 Ca>1 Cd+2 Ca>1 Cd+1 Ca，分别抑制62.82%、43.27%、31.09%，其中2 Cd胁迫添加Ca2+处理抑制强弱为2 Cd+3 Ca>2 Cd+2 Ca>2 Cd+1 Ca，分别抑制63.64%、55.98%、49.04%。由此可知，向Cd胁迫处理中添加Ca2+能够抑制水稻根系Cd向芽中转移。

图7 Cd2+胁迫下Ca2+、Mg2+对水稻根芽中Cd的转移系数的影响

表2 不同处理水稻种子萌发期主要生物学性状的相关系数

性状发芽率发芽指数根长芽长根鲜重芽鲜重根Cd芽Cd发芽率1.000发芽指数1.000**1.000根长-0.172-0.1741.000芽长-0.140-0.1350.1671.000根鲜重0.461*0.461*0.2100.1431.000芽鲜重0.3470.353-0.0070.626**0.3851.000根Cd -0.359-0.356-0.0130.4260.1990.2491.000芽Cd -0.540*-0.537*0.0320.3570.1370.1220.915**1.000

注：“**”表示在0.01水平(双侧)上极显著相关；“*”表示在0.05水平(双侧)上显著相关。

由图6可知，ck处理中水稻芽的Cd含量为0.09 mg·kg-1，说明水稻种子中含有Cd。向Cd2+胁迫处理中添加Mg2+均能够显著抑制水稻根系Cd向芽转移，其中1 Cd胁迫中添加不同浓度Mg2+处理，抑制水稻根系Cd向芽中转移强弱关系为1 Cd+3 Mg>1 Cd+2 Mg>1 Cd+1 Mg，分别抑制51.28%、40.71%、32.37%；2 Cd胁迫中添加不同浓度Mg2+处理抑制强弱关系为2 Cd+3 Mg>2 Cd+2 Mg>2 Cd+1 Mg，分别抑制45.69%、36.84%、24.40%。由此可知，向Cd胁迫处理中添加Mg2+能够降低Cd由根系向芽中转移。

2.4 Cd2+胁迫下Ca2+、Mg2+对种子萌发期根芽中Cd转移系数的影响

由图7可知，1 Cd与2 Cd处理水稻根芽Cd的转移系数最大分别为29%、28%，向Cd2+胁迫处理中添加Ca2+、Mg2+后，水稻根芽Cd的转移系数均有所降低，降低幅度Ca2+>Mg2+。1 Cd胁迫下添加Ca2+，水稻根芽中Cd的转移系数强弱关系为1 Cd+2 Ca>1 Cd+1 Ca>1 Cd+3 Ca，与1 Cd相比Cd转移系数分别降低41.38%、44.83%、51.72%；2 Cd胁迫下添加Ca2+，Cd的转移系数均为15%，与2 Cd相比转移系数均降低46.43%。1 Cd胁迫下添加Mg2+，Cd的转移系数强弱关系为1 Cd+3 Mg>1 Cd+2 Mg>1 Cd+1 Mg，与1 Cd胁迫相比转移系数分别降低27.59%、34.48%、41.38%；2 Cd胁迫下添加Mg2+，Cd的转移系数强弱关系为2 Cd+3 Mg>2 Cd+1 Mg>2 Cd+2 Mg，与2 Cd相比转移系数分别降低7.14%、10.71%、21.43%。由此可知，Ca2+、Mg2+能够强化水稻根芽组织，从而降低Cd从水稻根部向芽中转移。

2.5 种子萌发期根芽生长量与根芽中Cd含量相关性及主成分分析

由表2可知，发芽率与发芽指数成极显著正相关，相关系数为1，与根鲜重呈显著正相关，相关系数为0.461，与芽Cd含量呈显著负相关，相关系数为0.540；发芽指数与根鲜重呈显著正相关，相关系数为0.461；与芽Cd含量呈显著负相关，相关系数为0.537；芽长与芽鲜重呈极显著正相关，相关系数为0.626；根与芽呈极显著相关，相关系数为0.915，由此可知，Cd2+胁迫会影响水稻种子发芽率、生物量与根芽的生长，从而影响水稻中Cd由根系向芽转移。

由图8可知，第1组成分2个主要因子为根Cd、芽Cd含量，负荷均在0.9以上，且趋于正向分布，说明负荷指数越大，根芽中Cd含量对水稻种子萌发期的影响越严重；第2组分主要是发芽率、根鲜重、芽鲜重，负荷均在0.7以上，且趋于正向分布，说明负荷指数越大，发芽率、根鲜重与芽鲜重对水稻种子萌发期的生长影响越大；第3组分主要是根的数量与根长，负荷指数在0.7以上，且趋于正向分布，说明水稻种子萌发期根的数量会影响水稻生长。由此可知，水稻种子萌发期发芽率及根芽的生长主要受到处理Cd2+的影响。

图8 不同处理水稻种子萌发期各指标的成分图

3 讨 论

种子萌发是植物生命的开始，其生长状况直接影响作物产量与生物量，然而发芽率、发芽势及发芽指数是衡量种子发芽能力的重要参数，活力指数、根数及根芽生长量是反映农作物种子品质的重要参数[14]。本研究结果显示，1 Cd与2 Cd处理水稻发芽率、发芽指数、活力指数均受到显著抑制作用，与孙亚莉[15]、何俊瑜[16]等研究结果一致，说明Cd2+胁迫对水稻细胞组织具有毒害作用，影响水稻发芽。陈杰研究表明，低浓度Cd促进水稻种子萌发、水稻根芽生长，随着Cd2+浓度的增加，水稻发芽率、根系生长受到抑制[17]，与本研究结果稍有差异，可能是由于本研究Cd2+浓度较高所致，也可能是水稻品种不一样，耐Cd程度不同所致。Ca、Mg是植物生长过程中的必须微量元素，主要参与植物细胞壁、液泡与细胞膜的生长合成与信号传导[11,18]，Mg还参与植物光合作用[12]。本研究结果显示，随着Ca2+浓度的增加，水稻种子发芽率、发芽指数、活力指数及根芽的生物量先增加后降低，与陈莹[19]、魏晓梅[20]等研究结果一致，随着Ca2+浓度增加种子的发芽率逐渐降低，与ck相比1 Ca与2 Ca处理水稻发芽率、发芽指数、活力指数及根芽生物量均比ck高，说明在低Ca2+处理中，Ca2+刺激水稻种子萌发，Ca2+参与根芽细胞组织合成，因而促进水稻生长，当Ca2+浓度过高时，产生盐中毒，抑制水稻根系生长，导致无法吸收养分，从而降低水稻根芽的生物量[21]；随着Mg2+离子浓度增加，水稻发芽率、发芽指数、活力指数均显著增加。袁驰等研究表明，低浓度盐对水稻种子萌发及生长有促进作用，随着浓度的增加百喜草发芽率降低，长势受到抑制[22]，与本研究结果稍有差异，可能是由于本身研究物种差异较大，耐Mg2+程度不一致，也可能是本研究Mg2+处理浓度较低，并不会对水稻种子产生盐胁迫作用。

根系是植物吸收养分与水分的主要器官，也是感受土壤逆环境胁迫的第一感知部位，其主要响应反映在植物根系与作物生长量[23]。本研究结果表明，随着Cd2+浓度的增加，水稻根芽生长量降低，与孙亚莉[15]研究结果一致，可能是随着Cd2+浓度的增加，水稻根尖细胞遭到破坏，影响水稻生理代谢，从而影响对养分的吸收和转运。向1 Cd胁迫处理中添加不同浓度Ca2+、Mg2+，均发现1 Cd+1 Ca、1 Cd+1 Mg水稻根系中Cd的含量均有所上升，与Vitoria A P等[24]研究结果一致，可能是因为低浓度Cd胁迫对植物根尖组织没有造成毒害，反而刺激水稻侧根及根系微毛生长，促进根系对Ca2+、Cd2+的吸收，使得Cd含量较高。水稻根系与芽中Cd含量随着Ca2+、Mg2+的增加而显著降低，与陈璐[25]、杜文琪[26]研究水稻幼苗期Ca2+、Mg2+离子对水稻降镉吸收变化趋势一致 ，可能是因为Ca2+、Mg2+与Cd2+竞争离子通道或膜表面离子配位体，降低Cd2+的吸收[27]，也可能是因为Ca2+、Mg2+被吸收后，增强了水稻根芽细胞壁的合成，阻断Cd的吸收[28-29]，也可能是Ca2+、Mg2+强化水稻根系液泡生长，把吸收的Cd储存在液泡中，降低Cd向芽中转移能力。因此Ca2+、Mg2+能够抑制水稻芽期根对Cd2+吸收，从而降低Cd向芽中转移。

4 结 论

1) Cd2+胁迫下，会抑制水稻发芽率、发芽指数及活力指数，降低水稻根芽的生物量与生长量。

2) Cd2+胁迫中添加Ca2+、Mg2+会增加水稻发芽率、发芽指数及活力指数，对水稻根芽生物量与生长量影响无明显规律。

3) Cd2+胁迫处理添加Ca2+、Mg2+，均能够减少水稻种子萌发期根芽中Cd的含量。

4) Cd2+胁迫处理添加Ca2+、Mg2+，能够降低水稻根系中Cd向芽中转移。