陆秀娟, 李祥栋, 石 明, 潘 虹, 魏心元, 陆 平, 苏 跃
(1.贵州省薏苡工程技术研究中心, 贵州 兴义 562400;2.贵州黔西南喀斯特区域发展研究院, 贵州 兴义 562400;3.中国农科院作物研究所, 北京 100081; 4.贵州农业职业学院, 贵州 贵阳 551400)
薏苡是禾本科薏苡属(Coix)一年生或多年生草本植物,为“医(药)食同源”作物之典型代表。薏苡种植历史悠久、分布广泛,变异类型丰富。有关薏苡的研究起步较晚,相对系统的生物学描述及资源分类研究[1-2]起始于中国1985—1995年期间的资源普查。目前,在薏苡的种质资源考察及遗传多样性[3-5]、药理作用[6-7]、营养品质[8]及抗性[9-11]等方面时有报道。也有学者[12-13]尝试以薏苡属的不同种(变种)进行杂交改良和遗传育种,但仅止于现象描述层面,对于众多性状遗传规律却语焉不详。薏苡的柱头(雌蕊)颜色是辨别品种和分类的重要标记,李英材等观察发现,在不同薏苡属的资源类型中存在白花、浅红花和红花类型,并与芽鞘、叶鞘和茎的颜色相关,可作为分类的重要依据[1]。本课题组在前人研究的基础上,对薏苡属种质资源表型性状进行了系统描述和总结。薏苡柱头有白色、浅红色、紫红色和紫色4种颜色[14-15],本研究选择紫红色柱头和白色柱头为亲本材料构建F2遗传群体,并揭示其柱头颜色的遗传规律,为薏苡的杂交育种提供参考。
表1 亲本材料特征描述
名称柱头颜色来源植物学分类 拉丁名薏珠1号紫色中国贵州薏米变种C. chinensis var. chinesis Tod安国薏苡白色中国河北薏米变种C. chinensis var. chinesis Tod安薏1号紫色中国贵州薏米变种C. chinensis var. chinesis TodCL91白色中国江苏念珠薏苡变种C . lacryma-jobi var. maxima Makino
表2 F1植株柱头色及遗传方式
F1组合表现型 F1观测株数 显隐性 紫色白色紫色白色薏珠1号(♀)×安国薏苡(♂)紫色×白色210+-薏珠1号(♀)×CL91(♂)紫色×白色200+-安薏1号(♀)×CL91(♂)紫色×白色250+-安国薏苡(♀)×CL91(♂)白色×白色050+-
注:“-”表示隐性,“+”表示显性,下同。
图1 薏苡遗传群体的构建过程
表3 F2植株柱头颜色的分离
F1组合 F2观测株数 F2理论株数 紫色白色总数紫色白色X2理论比例薏珠1号(♀)×安国薏苡(♂)343106449336.8112.30.3953∶1薏珠1号(♀)×CL91(♂)18367250187.562.50.3483∶1安薏1号(♀)×CL91(♂)22066286214.571.50.4793∶1安国薏苡(♀)×CL91(♂)06186180.0618.0--
本研究以4个经过多年单株提纯的薏苡品系为亲本,其中母本材料(♀)3份,为薏珠1号、安薏1号和安国薏苡;父本材料(♂)2份为安国薏苡和CL 91。4份亲本材料共配制4个杂交组合,各个亲本材料的柱头颜色特征及来源见表1。
于2016年在贵州省兴义市黔西南州农科所实验基地进行杂交试验,获得4组F1,第2年F1自交获得F2,第3年播种获得F2分离群体,在柱头伸出总苞时观察并记录子代柱头颜色特征(图1)。
利用Excel 2003软件对统计的数据进行X2测验,检验各性状的理论分离比例与实际分离比例的符合度,分析柱头颜色的遗传规律。
以紫色柱头材料为母本、白色柱头材料为父本的3对杂交组合薏珠1号(♀)×安国薏苡(♂)、薏珠1号(♀)×CL 91(♂)和安薏1号(♀)×CL 91(♂),其所产生的F1植株中,柱头色均表现为紫色;而以白色柱头材料为双亲的组合安国薏苡(♀)×CL 91(♂),其所产生的F1植株柱头色全部为白色,说明薏苡紫色柱头相对于白色为显性(表2、图2)。
由表3可见,4对杂交组合中,以白色柱头为双亲的组合安国薏苡(♀)×CL 91(♂)所产生的F2植株柱头颜色未发生性状分离,均为表现为白色;而以紫色柱头为母本、白色柱头为父本的3个组合薏珠1号(♀)×安国薏苡(♂)、薏珠1号(♀)×CL 91(♂)和安薏1号(♀)×CL 91(♂)所产生的F2植株,其柱头颜色则发生了性状分离。X2检验结果显示,3个分离群体的紫柱头株数和白色柱头株数的分离比均符合3∶1,说明在亲本薏珠1号和安薏1号的紫色柱头性状均由1对等位基因控制,属于单基因显性遗传。
薏苡柱头呈现红色至紫色是花色素苷积累的结果,这种现象在很多作物中都有体现,但不同作物柱头紫色性状的遗传方式却不尽相同。Han等认为,水稻紫色柱头性状的遗传是1对显性核基因控制的[16];李慧敏等研究表明,在旱稻×高粱杂交得到的F2群体中,柱头颜色分离紫色和白色符合9∶7比例,受2对显性互补基因控制[17]。本研究发现,以白色柱头为双亲的F1和F2群体柱头颜色均表现为白色,表现出隐性遗传的特征;而以分别紫红色柱头和白色柱头材料为双亲的杂交组合中,F1植株柱头表现为紫色,F2群体植株则表现为3∶1的分离比,紫色柱头表现为1对等位基因控制的显性遗传。杜维俊等在薏苡属杂交试验中也发现,薏苡(紫色)×川谷(白色)为亲本材料,杂交得到F1植株柱头颜色全部为紫红色,表现为紫红柱头的显性遗传[18];本研究结果与之一致。所不同的是,乔亚科等[19]通过薏苡×川谷杂交得到的F2植株柱头颜色分离比为紫红色∶白色=9∶7,表现为2对显性互补基因的;本研究结果与之不一致,这应该是不同亲本材料的遗传背景差异引起的。本课题组在前期研究中也揭示出薏苡的柱头颜色存在从白色至紫色的过渡类型(红色、紫红色)[14],这也从侧面反映出在不同的遗传背景材料中,薏苡的柱头颜色的遗传也可能存在差异。此外,本研究通过杂交试验,成功构建了F2分离群体,这也为今后的柱头颜色基因的定位和基因鉴定打下了坚实的基础。通过进一步揭示薏苡属柱头颜色性状的基因结构和作用机制对于探索薏苡属植物居群演化具有重要的意义。