不同种类切花菊观赏性状的形态多样性分析

叶福民，马 策，侯 忠，张晓波，张文洋

(辽宁省农业科学院经济作物研究所，辽宁 辽阳 111000)

菊花(Chrysanthemummorifolium)又名寿客、黄华、长寿花等，是中国十大传统名花之一。 原产中国，现种植总面积13. 3 万hm2以上，在现代花卉生产中占有重要位置。 我国菊花资源丰富，野生资源分布从南到北，遍及全国，现有资源3 000份左右[1]。 根据菊花应用形式不同，可分为观赏菊、绿化菊、食(药)用菊、切花菊，其中以切花菊种植面积最大，应用最广。

目前，关于切花菊种质资源的表型性状研究较多:许莹修研究认为，切花菊的多数性状在品种内表现出较高的一致性，在品种间变异幅度较大[1]。 雒新艳等研究认为:切花菊的叶柄长、叶片长、花径、花梗粗等13 个数量性状符合正态分布，而花瓣宽、节间长等5 个数量性状呈现偏态分布[2]。 李仁伟研究表明，58 个菊花品种的57 个性状中，有21 个性状表现出很高的品种内一致性及品种间特异性，这些性状可以用于菊花品种的分类与鉴定[3]。 戴希刚等研究表明，多头切花菊的品质性状表现出不同程度的多样性[4]。 白新祥将菊花花色分成九大色系，建立了菊花花色的表型分析系统[5]。 张鲜艳发现不同地理居群野生菊属及其近缘属植物各形态性状具有丰富的多样性[6]。

以上文献主要取材于与传统大菊相似的独头切花菊和花型变异更为丰富的多头切花菊方面，研究方向集中在对其花色、菊属与近缘种形态差异以及分子标记开展研究，对夏菊和秋菊的分类研究不多。 同时，主要基于切花菊的植物学性状，对人们比较关注的观赏性状的研究较为少见。 为了进一步补充并完善切花菊种质资源的鉴别与分类方法，本文将所掌握的切花菊资源分为4 类—独头夏菊、独头秋菊、多头夏菊、多头秋菊，进行观赏性状形态多样性分析，以期为切花菊品种分类和新品种选育提供理论支持。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

选择辽宁省经济作物研究所保存的291 份切花菊资源材料，其中多头秋菊116 个，多头夏菊35 个，独头秋菊107 个，独头夏菊33 个。 所有材料均定植于温室中，种植密度为10 cm×10 cm，常规肥水管理。

1. 2 调查指标以及方法

根据所内历年菊花栽培经验及《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南菊花》(2011)，选择观赏性表型性状进行调查统计。 独头切花菊统计性状17 个，其中数量性状13 个，质量性状4个；多头切花菊统计性状14 个，其中数量性状10个，质量性状4 个，各品种花序调查时间为外轮筒状花散粉前，3 次重复，调查目录见表1。

1. 3 数据处理办法

采用excel 2007 软件计算观赏性状的平均值(AV)、标准差(SD)、与变异系数(CV)，采用spss 22.0 软件对并对平均值进行单因素方差分析，对性状进行尔莫哥洛夫-斯米诺夫(K-S)正态分布检验并采用探索性分析计算偏度。

2 结果与分析

2. 1 切花菊观赏性状方差分析

表2 表明，秋菊与夏菊的单株花朵数、花色、茎粗度、节间长度、叶柄角度、叶长、叶宽差异极显著，曲直性、叶厚度差异显著。 夏菊种类的单株花朵数、花色、曲直性、茎粗度、叶柄角度、叶长、叶宽、叶厚与均大于秋菊种类；秋菊种类节间长度大于夏菊种类；秋菊与夏菊间的花径大小、植株高度、叶片长宽比、花梗长度、筒状花直径、舌状花瓣数、侧芽发生程度、茎强度和叶色无显著性差异。

多头菊与独头菊的花径大小、花色、茎粗度、叶长与叶宽极显著，叶柄角度显著；其中独头菊的花径大小、茎粗度、叶长与叶宽均大于多头菊，而多头菊的花色、叶柄角度大于独头菊；多头菊与独头菊的节间长度、植株高度、叶片长宽比、叶厚度、曲直性、茎强度与叶色没有显著性差异。

结果表明，在这4 种类型菊花中，花色、叶长、叶宽、茎粗度的差异极显著，叶柄角度差异显著，植株高度、叶片长宽比、茎强度、叶色差异不显著。

2. 2 切花菊观赏性状变异系数分析

图1 表明:切花菊的数量性状变异系数在0.15 ～1.66。 进一步证明了菊花遗传背景比较复杂，材料间存在较丰富的形态多样性。

表 1 切花菊观赏性状调查目录Table 1 Catalogue of chrysanthemum ornamental trait

其中独头秋菊的筒状花直径(1. 66)最大。多头夏菊的叶片长宽比(0.15)最小，质量性状变异系数在0. 51 ～0. 97。 其中多头夏菊的叶色(0.97)最大，多头秋菊的曲直性(0.51)最小。 可以认为，菊花数量性状的变异系数范围大于质量性状的变异系数范围。

总体来看:独头菊的筒状花直径、侧芽发生程度的变异系数较高，花径大小、茎粗度、叶厚和叶片长宽比的变异系数较低；多头菊的花色、单株花朵数的变异系数较高，植株高度、茎粗度、叶长和叶宽的变异系数较低；秋菊的茎强度和叶柄角度的变异系数较大，花径大小、植株高度、茎粗度的变异系数较小；夏菊的茎强度和叶色的变异系数较大，茎粗度和叶片长宽比较小。

图2 表明:切花菊各部位性状的变异系数在0.3 ～0.9，其中花部性状变异系数在0.6 ～0.9，茎部性状变异系数在0. 5 ～0. 7，叶部性状变异系数在0.3 ～0.5。 不同种类切花菊的变异系数表现均为花部性状＞茎部性状＞叶部性状。

2. 3 切花菊观赏性状正态性检验显著性分析

从表3 可以得出:所有种类切花菊的质量性状均不符合正态分布，数量性状更接近于正态分布。 单纯考虑数量性状的话，独头秋菊的花径大小、茎粗、植株高度、舌状花瓣数符合正态分布，其余均符合偏态分布。 独头夏菊除侧芽发生程度以外，其余均符合正态分布。 多头秋菊除节间长度外，其余均符合偏态分布。 多头夏菊除叶柄角度和节间长度外，其余均符合正态分布。

表 2 不同类型切花菊观赏性状平均值的单因素方差分析Table 2 Single-Factor variance analysis of mean value of quantitative traits

表 3 切花菊观赏性状K-S 正态性检验显著性分析Table 3 K-S normality test significance analysis

3 结论

4 类切花菊的花色、茎粗度、叶长、叶宽的差异极显著，叶柄角度差异显著，植株高度、茎强度、叶片长宽比、叶色差异不显著。

切花菊的变异系数在0.15 ～1.66。 不同部位性状的变异系数的表现为花部性状＞茎部性状＞叶部性状；变异系数≥0.15，说明切花菊存在较丰富的形态多样性。

正态分布统计结果:所有切花菊的质量性状均不符合正态分布，而数量性状中独头秋菊的花径大小、茎粗、植株高度、舌状花瓣数符合正态分布，其余均符合偏态分布；独头夏菊除侧芽发生程度以外，其余均符合正态分布；多头秋菊除节间长度外，其余均符合偏态分布；多头夏菊除叶柄角度和节间长度外，其余均符合正态分布。

4 讨论

菊花的表型性状是受品种特性、种植地区、生长环境等多方面影响。 雒新艳等研究认为:400个大菊品种的花径、筒状花直径、叶长、叶宽、叶厚、株高、茎粗均符合正态分布；舌状花瓣数、花梗长度和节间长度属于偏态分布。 在本次试验中，呈现正态分布的有独头菊的花径、舌状花瓣数、株高、茎粗、以及独头夏菊的筒状花直径、叶长、叶宽、叶厚、花梗长度和节间长度；呈现偏态分布的有独头秋菊的筒状花直径、叶长、叶宽、叶厚、花梗长度和节间长度，与之前的研究结果略有差异。有关这方面研究值得进一步讨论。

所有种类切花菊性状的变异系数均是花部性状＞茎部性状＞叶部性状，这点与雒新艳的研究结果一致，表明叶部性状的稳定性高于茎部和花部，花部性状相对具有更加丰富的变异，其中以独头秋菊的花部性状变异系数最大。 究其原因，在于消费者对花部的性状比较重视，促进切花菊培育过程中，对花型、花色等观赏性状选择更为重视，进而促使花部性状的变异，这体现了人工选择的结果。

一般认为，在没有人工进行干预的情况下，数量性状是符合正态分布的。 但切花菊作为观赏植物，部分观赏性状长期受人工偏向压力选择，导致其呈现偏向分布，因此，对于数量性状的正态性鉴定可以大体上判断在一定时期内人们对此性状的偏好取向。 本文结果表明，秋菊各性状的偏态分布较多，证明近些年来人们对多头秋菊与独头秋菊的关注度更高一些，这也与实际情况相符合。

通过对不同种类切花菊的观赏性状的形态多样性分析，可以为菊花育种工作提供理论支持。例如想要培育茎秆较粗壮的品种，可以参考平均值表，挑选适宜的夏菊大花品种作为育种材料。同时，切花菊育种工作的重心应该集中在花部性状上，因为花部性状变异系数较大且受消费者认可程度较高，更容易培育出符合市场要求的特异性品种。 还可以参考正态性分析表，了解切花菊观赏性状的偏态趋势，进而有选择性地培育出具有特异性状的切花菊新品种。