增温对亚热带森林土壤呼吸变化的影响

白皓宇，任柯颖

（福建师范大学地理科学学院，湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福建福州350007）

联合国气候变化专门委员会第5 次气候变化评估报告指出全球性的气候变暖已经成为不争的事实。土壤碳库（约1 576 Pg）是陆地生态系统中最大的碳库[1]，它的储量高于大气和植被碳的总和[2]，是维护全球碳循环与碳平衡的重要因素[3]，因此土壤呼吸过程中任何微小的变化都可能会引起大气CO2浓度的显著改变。森林土壤异养呼吸是土壤呼吸的重要组成部分，其中包括根际微生物呼吸以及枯枝落叶层呼吸等[4]。而土壤异养呼吸作为森林生态系统中碳库损失的主要途径，对森林生态系统碳平衡起着至关重要的作用。虽然学者对森林土壤呼吸进行了较多的研究，但对森林土壤异养呼吸的相关研究依旧不足，因此可能对未来气候变暖的大背景下碳平衡的预测产生影响。

影响土壤异养呼吸的因素较多，曲桂芳[5]提出通过环境条件的变化使得新碳对植物根系分泌物的释放产生影响，从而影响土壤的异养呼吸。杨玉盛等[6]提出土壤温度和土壤湿度对亚热带森林土壤异养呼吸速率影响较大。而谢薇等[7]发现，异养呼吸年均气温的关系可以用线性方程进行描述，且异养呼吸随土壤呼吸的升高而升高。这些研究都在一定程度上对影响异养呼吸的因素进行了相关说明，但是仍不全面。而且研究主要集中于中高纬度地区，对亚热带地区的研究相对不足，而我国亚热带森林地区是全球陆地生态系统碳贮存的重要组成部分，研究该地区土壤异养呼吸对进一步了解森林土壤碳循环过程有着重要意义[8]。

杉木作为我国亚热带地区重要的速生造林树种，约占我国南方集体林区人工林面积的1/3，是我国人工林生产中的重要树种[9-10]。基于此，笔者以福建省亚热带杉木林为对象，通过埋设加热电缆的方法开展亚热带模拟土壤增温试验，采用高效可靠的13C 脉冲标记技术，分析δ13C 在温度升高时的变化情况，从而反映土壤异养呼吸的变化，为进一步研究全球变暖气候背景下土壤异养呼吸提供借鉴。

1 样地概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地位于福建三明全球气候变化观测点（26°19′ N，117°36′ E），属于中亚热带季风气候，平均海拔300 m，年均气温为19.1℃，年均降雨量与年均蒸发量分别为1 749 mm 和1 585 mm，相对湿度81%。土壤为黑云母花岗岩发育的红壤。

1.2 试验设置

此次试验为杉木幼苗增温控制试验。试验小区面积2 m×2 m，每个小区种植4 棵杉木幼苗，小区四周用4 块PVC 板（200 cm×60 cm）焊接而成，在每个小区内设置2 个呼吸圈，分别观测总呼吸与异养呼吸。试验设置2 个处理，分为对照（CK）和增温处理（W）。采用埋设电缆的方法进行控制增温，电缆布设的方式参照陈仕东等[11]和Melillo 等[12]的方法。样地在2014 年3 月开始通电增温，其增温幅度为5℃。

使用脉冲标记法在07：00—12：00 进行。在对照和增温处理中分别选取生长平均的1 株杉木，置于自制的塑料农用地膜标记容器内。在标记室内放入风扇和与盛有标记13C 的NaHCO3培养瓶相连的气管。07：00 太阳出来以前将黑色地膜取下，光合作用开始，同时将提前称好的盐酸通过输液管加到盛有1.68 g NaHCO3的培养瓶中，使培养瓶中释放出450 mL 左右的13CO2气体。09：00 进行第2 次上述步骤，将标记13C 的NaHCO3换为未标记13C 的NaHCO3。

1.3 样品采集

2017 年8 月30 至9 月13 日，在对照（CK）、增温（W）2 种处理的小区内采用静态箱- 气相色谱法，利用针筒对树的异养呼吸圈和总呼吸圈（共4个）进行抽气50 mL，测定其13C 丰度变化情况。每天09：00 进行第1 次取样，11：00 进行第2 次取样，并将其中的20 mL 注射进20 mL 气体瓶中进行密封气袋储存，带回实验室。

1.4 指标测定

利用Li-840 测定气体样品中的CO2浓度，利用稳定同位素质谱仪（IR-MS）测定样品的13C 丰度值（δ13C）。并利用以下公式计算出取样时间内δ13C[13]：

式中，δ 是指CO2的13C 值，其中上标*表示大部分CO2，下标t和0 分别表示t分钟和0 分钟时间间隔的室顶空CO2浓度。

1.5 统计分析

数据经过Microsoft Excel 2013 软件处理后，采用SPSS19.0 软件进行分析，由Origin9.0 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 增温条件下土壤呼吸的δ13C 变化情况

在观测期间（8 月30 日至9 月13 日），增温与对照的δ13C 变化趋势基本一致（图1）。增温后土壤总呼吸、异养呼吸的δ13C 均高于对照组，δ13C 先下降后上升，第5 天达到最高值，然后继续下降，与初始状态持平，且第5 天增温后δ13C 显著高于对照组。

2.2 增温条件下土壤呼吸速率的变化情况

在观测期间（8 月30 日至9 月13 日），增温后土壤总呼吸速率与异养呼吸速率变化趋势基本一致（图2）。增温后土壤总呼吸速率总体上高于对照组，呼吸速率先上升后下降，第3 天后又继续上升，第15 天达到最高值，其中第3 天、第8 天均低于对照组。增温后异养呼吸速率总体上低于对照组，但第5 天值高于对照。

2.3 增温、对照处理下土壤呼吸速率与δ13C 丰度的关系

观测期间（8 月30 日至9 月13 日），增温与对照在土壤呼吸速率与δ13C 丰度的关系方面表现出相同现象：异养呼吸速率与其对应的δ13C 的相关性（增温：R2=0.094 5，对照：R2=0.250 5）大于土壤呼吸与其对应的δ13C 的相关性（增温：R2=0.018 1，对照：R2=0.080 3）。

3 讨论

土壤温度被认为是影响土壤呼吸最主要的影响因素之一。该研究发现，增温后土壤总呼吸的δ13C 均高于对照组，这可能是因为土壤增温促进了土壤的碳活性，所以导致δ13C 的增加。同时有学者对全球50 个生态系统增温试验进行Meta 分析后发现在增温处理下，土壤总呼吸增加了12%[13]。

增温后土壤异养呼吸的δ13C 变化幅度大于土壤总呼吸，具体表现为异养呼吸的δ13C 先下降后上升，第5 天达到最高值，然后继续下降，与初始状态持平。影响异养呼吸的主要因素是微生物以及菌根。在试验期间（8 月31 日前），样地所在区域长时间处于高温干旱天气，土壤水分剧减，引发土壤中微生物残体以及植物残体的相继死亡，继而导致异养呼吸的δ13C 增加。而且残体在增温的影响下不断累积，致使δ13C 在第5 天达到顶峰。之后干旱天气有所缓解，微生物与植物根系得以生长，异养呼吸的δ13C 回到了初始状态。同时有研究表明土壤增温会促进凋落物和土壤有机质的分解，使土壤微生物生物量更高，微生物周转率加快，土壤净氮矿化量增加，使得分配到根系的碳减少，异养呼吸大幅度增加，促进土壤呼吸[14-15]。也有相关研究表明增温使土壤异养呼吸增加了21%。

增温会对呼吸速率产生一定的影响，有学者研究表明，土壤呼吸速率与土壤温度呈现极显著指数相关关系，而且土壤温度可以解释土壤呼吸速率变异的68.2%～87.5%，说明土壤温度是影响土壤呼吸的主要环境因子[16]，该结论与栾军伟[17]的研究结论一致。土壤增温能够影响微生物、菌根的繁衍。该试验中增温后异养呼吸速率在多数时间里低于对照，这可能是因为样地所在地区在试验过程中气候高温，而且又因为土壤增温的影响降低了土壤中部分微生物以及植物根系的存活率，使得异养呼吸速率降低，而在气候条件好转时，微生物、植物根系等逐渐活跃，呼吸速率也逐渐升高。

该研究通过模拟增温试验发现，增温对土壤总呼吸与异养呼吸有着显著的影响，造成这种结果的原因是升温对土壤中的微生物以及根系造成了影响。因而，在气候变暖条件下，土壤呼吸以及异养呼吸变化会有较大的浮动。该研究为进一步了解增温后亚热带森林地区土壤呼吸的变化提供了一定的参考依据。