岳 敏,彭 艳
(上海美农生物科技股份有限公司,上海 201807)
随着家禽规模化和集约化的迅速发展,大量饲用抗生素被添加到饲料中。抗生素能够保障动物健康,促进家禽生产性能,但由此引起的病原体耐药性增加、药物残留、食品安全等诸多问题也日益受到人们的重视。随着2020年饲料端的全面禁抗,寻找缓解动物健康问题的抗生素替代品刻不容缓。丁酸钠是一种有机酸盐,具有无污染、无有害残留和独特的营养生理功能,成为热门的抗生素替代品之一,表现出较佳的应用前景。丁酸钠作为肠上皮细胞能量的直接来源,具有调节肠道微生态平衡,改善肠道形态,增强机体免疫力等作用。本文就丁酸钠的理化性质、丁酸钠代谢、生物学功能及其在肉鸡生产中的应用研究进展作一综述,旨在为其合理应用和推广提供理论依据。
丁酸钠的分子式是C4H7O2Na,相对分子质量为110.09,白色或类白色粉末,具有特殊的脂臭味,刺激性大,易吸潮,易溶于水,水溶液pH呈碱性。丁酸钠在常温贮存和密闭状态下稳定,其有效成分为丁酸。丁酸作为结肠细胞能量的主要来源,具有水、脂两亲性,偏重于亲脂,pH为4~6时不易被分解,动物摄食后能部分避过水性环境的小肠,直接进入肠道后段发挥作用[1]。
丁酸钠的活性成分为丁酸,动物采食丁酸钠后能在肠道中释放出丁酸,克服了丁酸的不良气味和挥发性等缺点。因此,丁酸钠的功效取决于丁酸的pKa和家禽消化道各部位的pH,即嗉囊、腺胃、肌胃、小肠。丁酸钠被家禽摄入后转化为丁酸根和钠离子,嗉囊、腺胃、肌胃的酸性pH可保证丁酸为未解离状态,进入小肠近端后,丁酸继续被解离为丁酸根和氢离子[2]。丁酸作为肠上皮细胞偏爱的能量来源,以被动扩散的方式被肠上皮细胞快速吸收,用于增加绒毛高度和细胞代谢,促进肠道发育,维持肠道健康[3-5]。在肠道大多数丁酸分子呈解离态,但丁酸盐离子也可作为能量来源被肠道吸收,这需要通过3种途径实现:质子化扩散:肠腔的质子主要由Na/H泵,K+-H+-ATPase交换和细菌代谢产生,可使结肠腔酸化,导致丁酸含量增加,并随后扩散至细胞中,与体循环相比,结肠腔中的pH略微呈酸性,这种pH梯度本身可促进短链脂肪酸(SCFAs)的扩散转运;SCFAs/HCO3-阴离子交换:丁酸以弱酸阴离子形式与碳酸氢根阴离子在顶端细胞膜进行1∶1交换;主动转运:参与主动转运的两种蛋白分别为一元羧酸转运载体(MCT1)、钠偶联单羧酸转运蛋白(SMCT1),其中MCT1介导的转运过程与跨膜H+梯度相耦联,SMCT1转运丁酸与钠离子有关[2,6-7]。
丁酸盐具有较强的抑菌性能,可调控家禽消化道菌群平衡。因丁酸盐有较强的耐酸性,经采食进入动物消化道后能过胃和小肠,到达盲肠和结肠部位发挥有效作用。丁酸进入细菌细胞后,分解为丁酸根离子和氢离子。随着胞内氢离子浓度提升,对氢离子耐受性差的有害菌如大肠杆菌、沙门氏菌等大量死亡,而抗酸性强的乳酸杆菌等有益菌得以大量增殖,从而有效调节消化道有益菌和有害菌之间的平衡[8]。研究报道,饲料中添加丁酸钠能够提高肉鸡盲肠乳酸杆菌数量,降低大肠杆菌数量,降低肉鸡盲肠对沙门氏菌的感染率,而丁酸钠对肉鸡空肠大肠杆菌却无显著影响,并且随着丁酸钠含量的增加,乳酸杆菌有下降的趋势[9-14]。丁酸钠调节肠道菌群的机制可能是以下几方面:丁酸钠通过降低嗉囊、肌胃和肠道前端的pH,抑制病原菌生长;丁酸水、脂两亲,在水和脂肪中具有弥散性,可扩散进入细菌细胞内释放出阴离子和质子,降低细菌内pH,影响嘌呤碱基,致使细菌内关键酶变性,破坏代谢过程[2,15-17];同时细菌为维持胞内中性pH环境,需要不停地泵出多余的H+,最终导致不耐酸的细菌能量耗竭而亡;丁酸离子在细胞质中的不断积累也引起毒性[18]。
动物肠道的消化能力受肠道生长发育的调控,而肠道的生长发育与肠绒毛长度、隐窝深度、黏膜厚度及绒毛表面积密切相关,其中肠绒毛高度和隐窝深度的比值(V/C值)可综合反映肠道功能状况[19-20]。幼龄畜禽的消化道处于快速发育阶段,小肠绒毛和隐窝发育不成熟。丁酸钠作为肠黏膜上皮细胞的直接能量来源,能够改善肉鸡小肠黏膜结构,增加肉鸡小肠绒毛高度、V/C值、黏膜厚度及肌层厚度,促进肠道吸收,增强肠道完整性[21]。Wu等发现,丁酸钠可显著增加42日龄肉鸡十二指肠、空肠、回肠的相对长度[22]。鞠婷婷等在黄羽肉鸡日粮中添加不同形式的丁酸钠,发现粉剂与包膜丁酸钠均可提高十二指肠、空肠和回肠肠绒毛高度和V/C值,其中500 mg·kg-1包膜丁酸钠组十二指肠V/C值较对照组提高了12.7%[23]。Hu等在肉鸡饲粮中添加不同水平(500、l 000、2 000 mg·kg-1)的丁酸钠,结果发现,随着丁酸钠添加量的增加,21日龄空肠V/C比值呈线性增加,其中2 000 g·t-1组V/C值显著提高了32.3%[14]。
肠道不仅是消化、吸收营养物质的场所,而且肠道黏膜结构是机体的第一道免疫防线。肠道黏膜屏障包括机械屏障和免疫屏障等,主要由肠黏膜吸收上皮细胞和肠道相关淋巴细胞构成,在调节机体天然和获得性免疫中发挥重要作用。幼龄畜禽的免疫功能发育不完善,容易受到病原微生物的侵袭。丁酸钠主要通过促进相关免疫细胞的增殖增强免疫屏障功能,促进幼龄家禽免疫系统的发育,增强家禽免疫系统的抗应激能力。在肉鸡饲粮中添加丁酸钠能够增加肉仔鸡小肠上皮内淋巴细胞、肥大细胞及杯状细胞数量,增强肉仔鸡机体免疫力[22,24]。Zhang等研究发现,饲粮中添加丁酸钠可改善应激状态下肉鸡的生长性能下降,增强免疫机能和减轻组织损害[25]。
近年来丁酸钠在禽类营养上的研究主要集中在肉鸡上,对蛋鸡研究较少。丁酸钠对肉鸡的生长表现也受丁酸钠产品类型、有效添加量等因素影响而不同。目前在生产试验中丁酸钠在肉鸡上的添加量范围较广,包膜丁酸钠范围在200~1 000 g·t-1,粉剂丁酸钠范围在200~2 000 g·t-1,因此,在生产中需综合考虑各影响因素,提供合理的使用方案。
生产性能是反应肉鸡营养状态最直接的指标。丁酸钠具有特殊的气味,能够刺激动物采食,提高动物采食量。同时,丁酸钠作为肠上皮细胞主要的直接能量来源,能在一定程度上促进肠上皮细胞的发育,增强肠道对营养物质的消化与吸收能力,从而保障机体健康,改善畜禽生长性能[22,26]。丁酸钠对肉鸡生长性能影响的研究进展见附表。
附表 丁酸钠对肉鸡生长性能的影响
由附表可见,在饲粮中添加丁酸钠对肉鸡生长性能的影响结果不一致,总体上丁酸钠对生长前期生长性能影响明显,但对生长后期影响不明显,其中包膜丁酸钠优于粉剂丁酸钠。推测可能原因是:与丁酸钠的有效添加量、饲粮组成、家禽日龄和健康状态以及肉鸡所处的微生物环境有关[27-29]。生长前期,肉鸡消化道、免疫系统发育不够完善,极易受致病菌入侵,添加丁酸钠可实现有效抑菌,促进肠道发育,改善营养物质消化吸收,提高免疫性能,生长后期肠道发育完善,免疫调节功能增强,丁酸钠效果不显著[23]。研究表明,添加不同类型的丁酸钠均能提高肉鸡小肠丁酸数量,粉剂丁酸钠在肉鸡空肠中将丁酸释放并被肠道大量吸收,导致其到达后肠的丁酸数量较少,而包膜丁酸钠的缓释作用能够保证丁酸在肠道中逐渐释放,保证足量丁酸到达后肠发挥作用[31]。
丁酸钠的活性成分丁酸可转运到肠道,起到维持肠道微生物菌群,改善肠道形态,提高免疫力的作用,从而促进动物的生长。综合研究得出以下结论:添加不同形式的丁酸钠均能够一定程度上提高肉鸡生长前期生长性能,但对后期生长性能影响不明显;包膜丁酸钠效果优于粉剂丁酸钠,包膜丁酸钠克服丁酸钠的气味问题,并保证足够数量的丁酸有效到达肉鸡后肠道,从而起到营养肠道的作用,但包膜丁酸钠从脂肪包层释放需经脂肪酶和胆汁进行乳化、分解,考虑到幼雏胰腺不能分泌足量的脂肪酶,因此对丁酸钠的包膜材质和工艺具有较高的要求[40-41];饲粮中添加丁酸钠可提高养殖效益,但需根据动物品种、生长阶段、结合丁酸钠产品类型及有效含量综合考虑,制定合理的使用方案。因此,丁酸钠在家禽改善肠道健康,提高免疫,促进生长等方面具有积极的作用,具有广阔的市场应用前景。