2种木本植物的化感物质对十字花科植物生长的影响

黄妍，杨静慧，通信作者，霍少洁，庞志蕊，李冰，刘艳军

（1.天津农学院 园艺园林学院，天津 300384；2.天津市农科院资环所，天津 300384）

杨树和北美海棠是我国主要栽培树种，在北方分布非常广泛。我国产有杨树达53种，遍及22个省（区、市），杨树林总面积达1 000万hm2，总蓄积量为42 596.5万m3[1]。北美海棠具有品种多、观赏性强、适应性广等特点，在我国园林景观中发展潜力很大。十字花科植物油菜和二月兰有很高的经济价值。油菜可菜用、油用、饲用、肥用、观赏用等多种用途[2]。二月兰除可以菜用、油用、饲用、观赏用外，在城市绿化中应用广泛，具有很高的开发价值[3]。另外，十字花科植物的根系分泌物具有杀菌作用。因此这2类植物在生态林配置中形成乔-草结构，具有很强的观赏性，可以合理利用林下空间。但一起种植后具有相生还是相克作用，目前尚无研究。

我国关于化感作用的研究较晚，但发展迅速，随着对化感作用的深入研究，有助于更加合理地解释生态系统中植物组成与分布、群落演替、协同进化和生物入侵等现象，在森林更新、混交林培育中有时会起到决定性作用。目前化感作用研究已取得了一定成果。魏立本[4]采用盆栽试验法、李志华等[5]采用培养皿砂培法、高兴祥等[6]在室内采用离体生物测定法、余婷等[7]采用水培法测定水浸液对种子的萌发和幼苗生长的影响。桂富荣[8]、李倩[9]、王亚麟[10]、晏婷等[11]利用培养皿滤纸法研究叶片水浸液对种子的萌发和幼苗生长的影响。

本试验研究杨树和北美海棠的落叶浸提液分别对十字花科植物油菜和二月兰种子的萌发和幼苗的生长及相关生理指标的影响，从而探索植物间的相生相克作用，更准确地提供生态林配置的方案，为实践应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

杨树、北美海棠落叶于2018年3月5日在天津农学院校园内收集。油菜、二月兰种子购买于天津花卉种子公司。

1.2 落叶浸提液的提取

2种木本植物杨树、北美海棠的落叶采样风干后用剪刀剪碎30目，用电子天平称取10 g浸泡于盛有100 mL蒸馏水的烧杯中，充分搅拌均匀静置24 h后用漏斗过滤，再用抽提管抽提后备用。

1.3 试验方法

选取大小均匀一致、饱满的油菜和二月兰种子，用清水清洗干净，以40%次氯酸钠消毒液进行消毒处理后，用无菌水清洗3次，第2次时间稍长约10 min。将油菜和二月兰种子在无菌操作台上每皿 30粒分别放置于铺有圆形滤纸的灭菌培养皿中，以无菌水为对照组，杨树落叶母液和北美海棠落叶母液为试验组，共3个处理，用移液枪分别将2 mL液体移入培养皿使滤纸保持湿润，25 ℃自然光照下，每组设置3个平行试验，每24 h观察植株生长情况。种子萌发第7天测定发芽率；在油菜和二月兰生长至第20天，用量尺测量根长和胚轴长；在距子叶端1/3胚轴长处用游标卡尺测定胚轴粗度；将每皿中的幼苗置于电子天平测定植株鲜重；将幼苗在 105 ℃杀青100 min，在75℃烘箱中烘干24 h，再置于电子天平称量植株的干重。

1.4 测定指标及方法

评价种子萌发活力的参数包括发芽率、根长、胚轴长、胚轴粗、鲜重、干重以及化感综合效应指数（RI）。

发芽率（GP）＝（规定时间内种子发芽数/供试种子总数）×100%

采用化感效应指数进行评价，RI＝100（T/C-1），式中T为处理值，C为对照值，当RI＞0时为促进作用，当RI＜0时为抑制作用，其绝对值大小表示作用强度高低[12]。

2 结果与分析

2.1 不同处理对油菜和二月兰种子发芽率的影响

由图1可知，杨树落叶浸提液、北美海棠落叶浸提液对油菜和二月兰种子的发芽率影响不同，且差异均显著。油菜种子用无菌水、杨树落叶浸提液、北美海棠落叶浸提液处理后，发芽率分别为：94.4%、64.4%、73.3%。二月兰种子发芽率分别为：56.7%、20.0%、32.2%。杨树、北美海棠落叶浸提液均显著降低了油菜和二月兰种子的发芽率。与对照相比，杨树落叶浸提液使油菜种子发芽率下降了30.0%，使二月兰种子发芽率下降了36.7%。北美海棠落叶浸提液使油菜种子发芽率下降了21.1%，使二月兰种子发芽率下降了24.5%。

图1 不同处理对油菜和二月兰种子发芽率的影响

2.2 不同处理对油菜和二月兰幼苗胚轴长的影响

由图2可知，杨树、北美海棠落叶浸提液对油菜和二月兰幼苗胚轴的伸长生长影响不同，且差异显著不同。用无菌水、杨树落叶母液、北美海棠落叶母液处理后油菜幼苗胚轴平均长度分别为：0.276、0.174、0.324 dm。而二月兰幼苗胚轴平均长度分别为：0.165、0.128、0.309 dm。与无菌水对照，杨树落叶浸提液显著降低了油菜幼苗的胚轴长，降低了58.6%，但对二月兰幼苗胚轴的伸长生长无明显作用。北美海棠落叶浸提液对油菜幼苗胚轴的伸长生长无明显作用，对二月兰幼苗的胚轴生长有显著促进作用，与对照相比，二月兰幼苗的胚轴长提高了87.3%。

图2 不同处理对油菜和二月兰幼苗胚轴长的影响

2.3 不同处理对油菜和二月兰幼苗根长的影响

由图3可知，杨树、北美海棠落叶浸提液对油菜和二月兰幼苗根的生长影响不同，且差异均显著。用无菌水、杨树落叶浸提液、北美海棠落叶浸提液处理后油菜幼苗根的平均长度分别为：0.839、0.181、0.386 dm。而二月兰幼苗根的平均长度分别为：0.335、0.101、0.142 dm。杨树、北美海棠落叶浸提液显著抑制了油菜和二月兰幼苗根的生长。其中，与对照相比，杨树落叶浸提液使油菜幼苗根长降低了78.4%，使二月兰幼苗根长降低了 69.9%。与对照相比，北美海棠落叶浸提液使油菜幼苗根长降低了54.0%，使二月兰幼苗根长降低了57.6%。

图3 不同处理对油菜和二月兰幼苗根长的影响

2.4 不同处理对油菜和二月兰幼苗胚轴粗度的影响

由图4可知，杨树、北美海棠落叶浸提液对油菜和二月兰幼苗胚轴的加粗生长影响不同，且差异显著性不同。用无菌水、杨树落叶浸提液、北美海棠落叶浸提液处理后油菜幼苗胚轴平均粗度分别为：0.621、0.602、0.752 mm。而二月兰幼苗胚轴平均粗度分别为0.664、0.728、0.804 mm。杨树落叶浸提液对油菜和二月兰的胚轴加粗生长无明显作用，而北美海棠落叶浸提液对油菜的胚轴加粗生长起到显著的促进作用，与对照相比，油菜的胚轴粗度提高了 21.2%，但对二月兰的胚轴加粗生长也提高了21.1%。

图4 不同处理对油菜和二月兰幼苗胚轴粗度的影响

2.5 不同处理对油菜和二月兰幼苗植株鲜重的影响

由图5可知，杨树、北美海棠落叶浸提液对油菜和二月兰幼苗植株鲜重影响不同，且差异显著不同。用无菌水、杨树落叶浸提液、北美海棠落叶浸提液处理后油菜幼苗平均鲜重分别为：0.617、0.340、0.573 g。二月兰幼苗平均鲜重分别为：0.419、0.096、0.252 g。杨树落叶浸提液对油菜和二月兰的幼苗鲜重起抑制作用，与对照相比，油菜幼苗鲜重下降了44.9%，二月兰幼苗鲜重下降了 77.1%。而北美海棠落叶浸提液对油菜的幼苗鲜重无明显作用，但显著降低了二月兰幼苗的鲜重，降低了39.9%。

图5 不同处理对油菜和二月兰幼苗植株鲜重的影响

2.6 不同处理对油菜和二月兰幼苗植株干重的影响

由图6可知，杨树、北美海棠落叶浸提液对油菜和二月兰幼苗植株干重影响不同，且差异显著不同。用无菌水、杨树落叶母液、北美海棠落叶母液处理后油菜幼苗平均干重分别为：0.074、0.035、0.061 g。而二月兰幼苗平均干重分别为：0.067、0.025、0.031 g。杨树落叶浸提液显著降低了油菜和二月兰幼苗的干重，与对照相比，油菜幼苗干重下降了 52.7%，二月兰幼苗干重下降了62.7%。而北美海棠落叶浸提液对油菜幼苗的干重无明显作用，但显著降低了二月兰的幼苗的干重，降低了53.7%。

图6 不同处理对油菜和二月兰幼苗植株干重的影响

2.7 杨树、北美海棠落叶浸提液对十字花科种子萌发化感效应指数的影响

由表1可知，油菜种子在杨树和北美海棠落叶浸提液的处理下，6个指标的化感效应指数均小于0，说明处理抑制生长。杨树落叶浸提液的综合化感指数的绝对值高于北美海棠，所以杨树落叶浸提液对油菜幼苗生长的抑制作用更强。

二月兰种子在杨树和北美海棠落叶浸提液的处理下，6个指标的化感效应指数均小于0，说明处理抑制生长。杨树落叶浸提液的综合化感指数的绝对值与北美海棠相差无几，所以两者对二月兰幼苗生长的抑制作用大致相同。

通过化感效应指数的比较，结果为杨树、北美海棠落叶浸提液均对油菜和二月兰的生长产生抑制作用。

表1 杨树、北美海棠落叶浸提液对油菜和二月兰幼苗生长化感效应指数的影响

3 讨论

农业生产中常利用化感作用实现控制杂草、害虫以及疾病的发生，解决连作障碍，指导植物遗传育种、合理间作和混种等。种子萌发和幼苗生长抑制试验是鉴定植物存在化感作用最常用的方法。研究植物化感作用时，种子发芽率常被作为种子发芽参数，胚轴长、根长、胚轴粗、干重、鲜重变化被作为实生苗生长参数。

本研究以2种十字花科草本植物油菜和二月兰为受体，初步探明杨树和北美海棠落叶的化感作用。研究结果表明，杨树和北美海棠的落叶中都含有化感物质，对油菜和二月兰种子的萌发以及幼苗根、茎的生长起一定的化感作用，总体呈现抑制作用。这与前人的研究有很多相似之处，如杨珊珊等[13]研究发现银木凋落叶分解对玉米、黄瓜、豇豆 3种农作物产生显著抑制。刘刚[14]认为，紫茎泽兰浸提液降低种子发芽率。王新霞等[15]研究表明，冬凌草甲素对拟南芥种子发芽率、根长、鲜重、干重都有明显的抑制。冯益民等[16]发现，白三叶、红花酢浆草、麦冬3种植物的不同浸提液对波斯菊的种子发芽率、茎粗均有一定程度的抑制作用。李世升等[17]研究表明，油茶凋落物浸出液使绿豆幼苗的根长降低，生长表现为抑制作用。部分研究认为植物中所含的酯类、酸类、有机酸类、萜烯类、烷烃类及其衍生物可能作为化感物质来影响植物的生长及其群落的生长发育。朱美秋[18]研究认为，杨树浸提液中的肉桂酸、邻苯二酚和对羟基苯甲酸是主要的化感物质。对于北美海棠浸提液中的化感物质目前尚未有相关研究。

在自然条件下，化感物质是多种不同成分同时存在的，并且自然界中环境分子复杂，分子与分子之间存在协同、抑制、加合、拮抗等多种效应，它们共同作用于受体植物，进而会对受体植物产生促进或抑制作用。

化感作用是一个极其复杂的过程，此试验仅为参考，虽然试验过程中，光照、温度及水分条件保持了一致，为了能更好地反应化感物质对植物的影响，在自然环境条件下，实际降雨量与本试验过程中浸提液浓度能否达到一致，需要将试验的结论与在野外环境下的试验进行对比，验证其准确性。

4 结论

通过分析可以知道，杨树和北美海棠落叶浸提液处理后油菜和二月兰的各项生理指标与对照组相比总体都有下降，呈现抑制作用。在生态林配置过程中，杨树和北美海棠林下选取油菜和二月兰作为地被植物时要谨慎，多借鉴前人的研究结果，更准确地提供生态林配置的方案及实践应用依据，减少不必要的损失。