芽期低温胁迫对早籼稻生长特性及产量的影响

何汛锋　唐双勤　田雪飞　武志峰　曾研华　曾勇军　石庆华　潘晓华　吴自明　李辉婕

摘要：【目的】研究芽期低溫胁迫对早籼稻生长特性、生理特性及产量形成的影响，为其高产和稳产提供理论依据。【方法】以耐冷性品种陵两优7108和湘早籼6号，冷敏感品种株两优819和中嘉早17为试验材料，以自然条件下育秧为对照（CK），于芽期（芽长5 mm）进行低温（8 ℃）处理，处理10 d后将幼苗移至秧田恢复正常生长环境，移栽前1 d测定各处理不同品种的秧苗素质相关指标，并进行成熟期产量与产量构成因素分析。【结果】早籼稻在芽期遭受低温冷害导致各品种出苗率显著降低（P<0.05，下同），秧苗素质各指标不同程度下降，其中耐冷品种下降程度较小。低温胁迫处理下不同品种幼苗叶片的超氧化物歧化酶（SOD）及过氧化物酶（POD）活性均显著升高，可溶性蛋白含量及丙二醛（MDA）含量均显著增加，其中耐冷品种具有更强的保护性酶活性。与CK相比，芽期低温胁迫处理恢复生长后，不同品种的生育期延长，穗长和着粒密度降低，且耐冷品种降低幅度小于冷敏感品种。与CK相比，各品种芽期低温胁迫后的产量均降低，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降27.41%和20.90%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降17.74%和12.82%。有效穗数和结实率下降是导致冷敏感品种减产的主要原因。【结论】芽期低温胁迫可降低早稻出苗率及秧苗素质，使植株生长受损，生育期延长，产量下降。综合生长特性和产量表现，耐冷品种陵两优7108和湘早籼6号受芽期低温影响较小，可作为耐低温双季直播早稻的推荐品种。

关键词： 早籼稻;低温胁迫;生长特性;产量

中图分类号：S511                               文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）12-2911-08

Abstract：【Objective】To study the effects of low temperature stress at the bud stage on the growth characteristics，physiological characteristics and yield formation of early indica rice，to provide a theoretical basis for its high and stable yield. 【Method】The cold-tolerant varieties Lingliangyou 7108 and Xiangzaoxian 6， and the cold-sensitive varieties Zhuliangyou 819 and Zhongjiazao 17 were used as test materials. Seedlings raised under natural conditions were used as the control （CK）. At the bud stage（bud length reached 5 mm） for low temperature（8 ℃） treatment， after 10 d of treatment， the seedlings were transferred to the seedling field to return to normal condition. 1 d before transplanting， the quality related indexes of seedlings of different varieties of each treatment were measured， and the yield and yield composition factors analysis at maturity period was conducted. 【Result】The low temperature damage of early indica rice at bud stage significantly reduced the emergence rate of each variety under low temperature stress（P<0.05， the same below），and the quality related indexes of seedlings decreased to varying degrees. Among them，the degree of cold-tolerant varieties decreased to a small extent. Under low temperature stress，the superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD） activities in seedling leaves of different varieties were significantly increased，and the soluble protein content and malondialdehyde （MDA）content were significantly increased. Among them，the cold-tolerant varieties had stronger protective enzyme acti-vity. Compared with the CK，the growth period of different varieties was prolonged after low temperature stress treatment at bud stage，the ear length and grain density were reduced，and the reduction of cold-tolerant varieties was less than that of cold-sensitive varieties. Compared with CK，the yields of all varieties after low temperature stress at the bud stage decreased. Among them，the cold-sensitive varieties Zhuliangyou 819 and Zhongjiazao 17 decreased by 27.41% and 20.90%，respectively. The cold-tolerant varieties Xiangzaoxian 6 and Lingliangyou 7108 decreased by 17.74% and 12.82% respectively. The decrease of effective panicle number and filled grain percentagewere the main reasons for the decrease of cold-sensitive varieties. 【Conclusion】Low temperature stress at bud stage can reduce the emergence rate and seedling quality of early rice， damage the plant growth， prolong the growth period and decrease the yield. According to growth characteristics and yield performance， cold-tolerant varieties Lingliangyou 7108 and Xiangzaoxian 6 are less affected by the low temperature at budding stage， and can be recommended as low-temperature-tolerant double-season direct-seeded early rice varieties.

Key words： early indica rice;low temperature stress;growth characteristics;yield

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（71963020）; Jiangxi Provincial Key Research and Development Project（20171ACF60018）; Jiangxi Natural Science Foundation（20181BAA208055）; Science and Technolo-gy Project of Jiangxi Department of Education（GJJ180212）

0 引言

【研究意义】水稻是我国最重要的粮食作物之一，我国有2/3的人口以稻米为主食，水稻生产对我国乃至全世界的粮食安全影响极大（张国平和周伟军，2006）。低温冷害是影响水稻生长发育和高产稳产的主要自然灾害之一（戴陆园，2002;王石华等，2011）。在我国长江中下游地区，早稻生产极易受倒春寒带来的持续性低温冷害影响（王丹，2009），导致早稻出芽时间延长或烂秧，秧苗生长发育延迟，甚至秧苗死亡等问题，给我国早稻生产造成严重威胁（韩龙植等，2002;邱在辉等，2016）。因此，针对早稻生产中常用的早籼稻品种开展芽期低温胁迫对其生长特性与产量形成影响的研究，对早稻的高产和稳产具有重要意义。【前人研究进展】目前生产上所用的水稻品种耐低温能力差异明显，且关于低温冷害对水稻生理特性、生长特性及产量的影响已有不少研究报道。傅泰露等（2009）研究发现，水稻在苗期遭受低温胁迫后，其丙二醛（MDA）含量与水稻耐冷性显著相关，可为水稻苗期的耐冷性提供参考。邓化冰等（2011）、李进（2014）、蔡志欢和张桂莲（2018）研究发现，冷害发生时，细胞膜内积累大量可溶性蛋白、脯氨酸等物质，以提高渗透压避免物质进出细胞膜失调，同时，细胞内保护酶系统的活性也会有所增加以维持自由基的代谢平衡，减少超氧自由基、H2O2等有毒有害物质的积累。彭显龙等（2018）研究发现芽期低温胁迫会使水稻减产，从产量构成因素来看，有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重均受到影响，有效穗数和结实率下降是导致冷敏感品种减产的最主要原因。张坤等（2018）研究发现，芽期低温胁迫不仅降低水稻出苗率，而且影响水稻芽期的形态指标。Wang等（2018）研究发现，水稻在孕穗期遇到低温冷害后超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）3种保护性酶的活性均有所提高。唐江红等（2019）研究表明，水稻芽期遭受低温冷害会使其体内的可溶性蛋白含量增加，從而提高耐冷性。衣政伟等（2019）研究表明，苗期低温胁迫可减少水稻干物质积累，延缓生育期，导致水稻产量大幅度下降。【本研究切入点】前人关于低温胁迫对水稻生长影响的研究内容有所不同，研究时期大多集中在苗期和孕穗期，而针对芽期低温胁迫对水稻生长特性与产量形成影响的研究较少。【拟解决的关键问题】以水稻耐冷性品种陵两优7108和湘早籼6号，冷敏感品种株两优819和中嘉早17为试验材料，于芽期进行8 ℃低温处理，10 d后将幼苗移至大田恢复正常生长环境，移栽前1 d测定各处理不同品种水稻的秧苗素质相关指标，并进行成熟期产量与产量构成因素分析，探究芽期低温胁迫对早籼稻生长特性、生理特性及产量形成的影响，为其高产和稳产提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻品种由江西农业大学水稻栽培课题组提供，陵两优7108和湘早籼6号为耐冷性品种;株两优819和中嘉早17为冷敏感品种。

1. 2 试验方法

试验于2018年在江西农业大学教育部作物生理生态与遗传育种重点实验室和科技园水稻试验基地进行。播种前将供试种子浸种催芽，利用咪鲜胺对种子消毒，32 ℃恒温培养箱催芽。3月30日将出芽的种子播至9寸（外尺寸60 cm×30 cm×3 cm）软盘育秧盘中，每穴播4粒。设2个试验处理：（1）低温处理：将秧盘放置在通用环境培养箱（型号MLR-352-PC，日本Panasonic公司）中，于芽期（芽长5 mm）进行8 ℃低温处理，处理10 d后（4月9日）将幼苗移至秧田恢复正常生长环境;（2）对照处理（CK）：将秧盘放置在自然条件下育秧，前期盖棚，后期待夜间最低温度稳定通过12～13 ℃时揭膜炼苗。

待秧龄达到25 d后将2个处理的秧苗移栽至大田，田间采用裂区试验设计，主区为处理，副区为品种，设3次重复，小区面积15 m2，共24个小区。栽插规格为16.7 cm×20.0 cm，每穴插1株;2个处理肥料使用情况一致，氮肥用量为165 kg/ha，基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3，即基肥为82.5 kg/ha，分蘖肥为33.0 kg/ha，穗肥为49.5 kg/ha;磷肥用量为90 kg/ha，全部做基肥;钾肥用量为150 kg/ha，分蘖肥∶穗肥=7∶3，即蘖肥为105 kg/ha，穗肥为45 kg/ha。

1. 3 测定项目及方法

生育期记载：记载播种日期、抽穗日期和成熟日期，计算播种至抽穗历期、抽穗至成熟历期及全生育期。

出苗率：播种后，待水稻幼苗长势稳定一致（2叶1心）后统计连续10穴的出苗数，计算出苗率。出苗率（%）=出苗数/总粒数×100。

秧苗素质考察：在移栽前1 d选取代表性稻株5株测定2个处理不同品种的株高、根长、总根数（白根数+不定根数）、根干重、茎叶干重、茎基部宽、根冠比、秧苗充实度及壮秧指数等指标。根冠比=根干重/茎叶干重，秧苗充实度=茎叶干重/株高，壮秧指数=茎基部宽/株高×茎叶干重（柯瑷，2018）。

产量及产量构成因素：成熟期，每个小区避开边行，按平均有穗数取代表性稻株10蔸考察有效穗数、穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、总粒数、实粒数、结实率及千粒重等农艺性状指标，并计算着粒密度，着粒密度=每穗粒数/穗长;在每个小区中心收割200蔸水稻并折算成稻谷标准含水量（13.5%）计产，实际产量（kg/ha）=有效穗数×每穗粒数×结束率×千粒重×10-6。

生理指标测定：低温处理10 d后，2个处理各取20片幼苗叶片测定生理指标，每个指标设3个生物学重复，参照李合生（2000）的方法测定SOD和POD活性及MDA和可溶性蛋白含量。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行统计与制图，利用SPSS 20.0进行方差分析，采用Duncans新复极差法分析处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 芽期低温胁迫对早籼稻出苗率的影响

由表1可知，各品种芽期低温处理的出苗率均显著低于CK（P<0.05，下同），其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17较CK分别降低23.92%和34.17%;耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108较CK分别降低19.42%和18.87%。表明早籼稻在芽期遭受低温冷害会使其出苗率显著下降，其中耐冷品种下降程度较小，耐冷性较好。

2. 2 芽期低温胁迫对早籼稻秧苗素质的影响

由表2可知，与CK相比，各品种芽期低温处理的秧苗素质均发生不同程度下降。其中在株高方面，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降8.76%和13.87%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降2.93%和8.70%。在根长方面，冷敏感品种中嘉早17低温处理显著低于CK，其他品种与CK差异不显著（P>0.05，下同）。在根数方面，各品种低温处理均低于CK，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降6.82%和42.94%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降20.06%和30.87%。从根干重来看，各品种低温处理均低于CK，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降19.98%和59.41%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降41.76%和44.24%。在地上部干重方面，各品种低温处理均低于CK，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降48.80%和54.41%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降55.55%和53.77%。在根冠比方面，株两优819和湘早籼6号低温处理显著高于CK，中嘉早17和陵两优7108低温处理与CK差异不显著。从茎基宽来看，各品种低温处理均低于CK，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降23.83%和5.05%，耐冷品种湘早籼6號和陵两优7108分别下降28.92%和20.49%。在秧苗充实度方面，各品种低温处理均低于CK，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降43.57%和47.08%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降54.24%和49.34%。在壮苗指数方面，各品种低温处理均低于CK，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降57.17%和44.17%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降67.34%和59.65%。

2. 3 芽期低温胁迫对早籼稻MDA和可溶性蛋白含量及保护酶活性的影响

由图1可知，与CK相比，各品种芽期低温胁迫后的MDA、可溶性蛋白含量及SOD、POD活性均显著上升。在MDA含量方面，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别升高80.26%和81.47%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别升高66.07%和52.70%。在可溶性蛋白含量方面，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别升高47.23%和38.20%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别升高46.92%和53.81%。在SOD活性方面，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别升高28.08%和30.20%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别升高50.15%和31.23%。在POD活性方面，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别升高77.46%和62.35%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别升高86.36%和91.02%。由此可知，早籼稻在芽期遭受低温冷害会使其保护性酶活性显著上升，MDA和可溶性蛋白含量显著增加，其中耐冷品种具有更强的保护性酶活性，耐冷性更好。

2. 4 芽期低温胁迫对早籼稻生育期的影响

由表3可知，与CK相比，各品种芽期低温胁迫会使其播种至抽穗历期及全生育期推迟，其中播种至抽穗历期平均推迟4.9 d，全生育期平均推迟2.3 d。在播种至抽穗历期方面，冷敏感品种中嘉早17延长6 d，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别延长8和1 d。在全生育期方面，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别延长2和1 d，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别延长5和1 d。

2. 5 芽期低温胁迫对早籼稻穗部性状的影响

由表4可知，与CK相比，各品种芽期低温处理对早籼稻穗部性状均有一定影响。在穗长方面，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降10.48%和6.74%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降8.42%和2.98%;在一次枝梗数方面，各品种低温处理均高于CK，但差异不显著;从二次枝梗数来看，冷敏感品种株两优819和耐冷品种湘早籼6号分别显著下降33.45%和23.85%;从实粒数来看，冷敏感品种株两优819和中嘉早17及耐冷品种湘早籼6号分别显著下降22.27%、28.15%和23.76%，陵两优7108与CK差异不显著;从着粒密度来看，冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别显著下降27.41%和20.90%，耐冷品种湘早籼6号显著下降17.74%，陵两优7108与CK差异不显著。

2. 6 芽期低温胁迫对早籼稻产量及产量构成因素的影响

由表5可知，与CK相比，各品种芽期低温胁迫后的产量均有所下降，其中冷敏感品种株两优819和中嘉早17分别下降27.41%和20.90%，耐冷品种湘早籼6号和陵两优7108分别下降17.74%和12.82%，耐冷品种产量下降幅度相对较小。从产量构成来看，芽期低温胁迫后，冷敏感品种株两优819的有效穗数、每穗总粒数、结实率和千粒重均较CK显著下降，中嘉早17的有效穗数和结实率显著低于CK;耐冷品种湘早籼6号的每穗总粒数和千粒重显著低于CK，而陵两优7108各指标与CK间均差异不显著。由此可知，有效穗数和结实率下降是导致冷敏感品種减产的主要原因。

3 讨论

南方双季稻区早稻芽期、幼苗期易受倒春寒影响，常常导致秧苗生长发育延迟、烂秧等现象，因此出苗率为衡量耐冷性的重要指标（傅泰露等，2009）。潘圣刚等（2013）研究发现，处理温度下降和处理时间延长，会使芽期死苗率呈上升趋势。张坤等（2018）研究表明，随着芽期低温胁迫温度的降低及其持续时间的延长水稻出苗率显著降低。本研究结果表明，芽期遭受低温冷害后，耐冷性和冷敏感水稻品种的出苗率均显著下降，与上述前人研究结果一致。同时对比不同品种间的出苗率，发现冷敏感品种株两优819和中嘉早17的出苗率均低于60.00%，而耐冷品种陵两优7108和湘早籼6号的出苗率均高于60.00%，表明陵两优7108和湘早籼6号在芽期的耐冷性明显强于株两优819和中嘉早17。

水稻对低温冷害的耐受性是一个复杂的性状，低温冷害会在植物表型、生理生化等水平上造成一定影响（王学春等，2014）。傅泰露等（2009）研究表明，苗期低温胁迫处理后，杂交水稻株高和倒一叶长与苗期耐冷性存在极显著正相关。王兰等（2011）、周新桥等（2013）研究指出，苗期低温胁迫会抑制秧苗期水稻生长发育，降低其株高及茎叶干重，抑制叶片生长速度。本研究结果表明，与CK相比，低温胁迫会显著抑制根干重和地上部干重及株高，多数秧苗素质发生不同程度的下降，与王兰等（2011）、周新桥等（2013）的研究结果相似。在芽期低温胁迫下，水稻秧苗素质呈明显下降趋势，不利于早稻早生快发，影响其后期生长，并间接影响水稻产量。

植物生理生化水平的变化可反映植物对低温胁迫的响应程度，其中抗氧化酶活性及可溶性蛋白和MDA含量等常作为衡量植物耐低温的生理指标（秦文斌等，2018;孙玉珺等，2018;钟鹏等，2018）。Guo等（2006）、赵杨等（2015）研究发现，苗期遭受低温冷害后水稻的耐逆性与其抗氧化酶活性呈正相关关系。本研究结果表明，在芽期低温胁迫下，各品种POD和SOD活性均升高，其中冷敏感品种增加幅度低于耐冷品种，说明耐冷品种陵两优7108和湘早籼6号的抗逆能力更强，能防止膜系统受到损伤。李春燕等（2011）、唐江红等（2019）研究指出，渗透调节是植物应对逆境的主要方式之一，水稻苗期低温胁迫会使可溶性蛋白积累增加，细胞渗透势降低，从而提高水稻耐冷性。本研究中，低温胁迫后，各品种可溶性蛋白含量均显著上升，其中冷敏感品种上升幅度低于耐冷品种，说明耐冷品种的细胞膜受损伤程度较冷敏感品种轻，细胞质膜过氧化程度更高，细胞渗透势更低。傅泰露等（2009）的研究结果表明，水稻在苗期遭受低温胁迫后，其MDA含量与水稻耐冷性呈显著相关，可为水稻苗期的耐冷性提供参考。本研究中，低温胁迫后，各品种MDA含量均显著增加，其中耐冷品种增加幅度低于冷敏感品种。说明芽期遭受冷害后MDA含量增加使植物细胞膜受到损伤，植物会通过增强保护性酶活性来修复损伤。耐冷性品种具有更强的保护性酶活性，且能较好地积累更多的渗透调节物质，MDA含量增加相对较慢、增幅小，其耐冷效果优于冷敏感品种。

低温冷害会影响水稻的有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重等产量相关指标，从而导致水稻减产（徐冲等，2015）。任红茹等（2017）研究发现，孕穗期低温胁迫会使水稻产量降低，随着温度的降低和持续天数的增加，每穗粒数、结实率和千粒重逐渐降低，产量构成因素的下降顺序为结实率、每穗粒数、千粒重。彭显龙等（2018）研究表明，低温胁迫会使水稻产量降低，与对照相比差异显著，产量降低的主要原因是有效穗数减少。本研究结果表明，各品种低温胁迫处理的产量均较CK降低，但耐冷品种降幅小于冷敏感品种，其中降幅最小的是陵两优7108，降幅最大的是株两优819。从产量构成因素来看，有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重均受到影响，有效穗数和结实率下降是导致冷敏感品种减产的最主要原因，推测早籼稻在芽期受到低温冷害后，冷敏感品种的组织细胞结构遭到破坏，苗期生长发育受到一定程度的抑制，影响其生育期及分蘖芽的形成和成长;此外，芽期受到低温影响，水稻秧苗素质发生一定程度的下降，间接导致分蘖能力降低，有效穗数减少进而使产量下降。冷敏感品种结实率下降很可能是由于芽期低温导致生育期推迟，在生育后期遇到低温导致结实率下降。研究表明芽期低温冷害会降低早籼稻的产量，其中耐冷性品种下降幅度小，具有更好缓解低温冷害对产量带来负面影响的优势。

本研究探讨了芽期低温胁迫对早籼稻生长特性与产量的影响，但低温胁迫后水稻的生理应答机制是一个极其复杂的过程，今后还应进一步从分子水平研究水稻芽期低温胁迫后的应答调控机制，为早稻的高产和稳产提供更深入的理论依据。

4 结论

芽期低温胁迫可降低早稻出苗率，秧苗素质也有不同程度的下降，植株生长受损;恢复生长后各品种生育期延长，有效分蘖减少，穗长及着粒密度减少，产量下降。综合生长特性和产量表现，耐冷品种陵两优7108和湘早籼6号受芽期低温影响较小，可作为耐低温双季直播早稻的推荐品种。

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（责任编辑 王 晖）