玉米皮替代玉米粉对湘东黑山羊内脏脂肪组织脂肪代谢的影响

王琪　骆东梅　王荣　杨大盛　文江南　王敏　韩雪峰　谭支良

摘要：【目的】明確玉米皮替代玉米粉对山羊脂肪代谢的影响，为玉米皮在反刍动物养殖生产中的合理应用提供参考依据。【方法】选择10月龄左右、体重（17.50±2.67 kg/只）相近的健康雄性湘东黑山羊20只，随机分成2组[玉米粉组（CM组）和玉米皮（CG组）]，每组10只。山羊日粮精粗比为75∶25，CM组饲喂基础饲粮，CG组饲喂以玉米皮完全替代玉米粉的试验饲粮。饲喂60 d后进行屠宰，迅速采集网膜脂肪组织（简称网膜脂）、肠系膜脂肪组织（简称系膜脂）和肾周脂肪组织（简称肾周脂），通过Agilent 7890A气相色谱仪和实时荧光定量PCR检测其脂肪酸组成及脂肪代谢相关基因的表达情况。【结果】与CM组相比，CG组山羊网膜脂中的豆蔻酸（C14：0）、十七烷酸（C17：0）、硬脂酸（C18：0）、反式油酸（C18：1n9t）及花生酸（C20：0）含量显著（P<0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）上升;系膜脂中的十七烷酸和α-亚麻酸（C18：3n3）含量显著上升，肉豆蔻酸含量显著下降;而肾周脂的脂肪酸组成无显著变化（P>0.05，下同）。山羊内脏脂肪的饱和脂肪酸总含量、单不饱和脂肪酸总含量及多不饱和脂肪酸总含量在CG组与CM组间均无显著差异。在脂肪代谢相关基因表达方面，与CM组相比，CG组山羊网膜脂中的乙酰辅酶A羧化酶基因（ACC）极显著上调表达;系膜脂中的脂肪酸去饱和酶1基因（FADS1）极显著下调表达，锌指蛋白类转录因子2（KLF2）、锌指蛋白类转录因子4（KLF4）、胆固醇调节元件结合蛋白1基因（SREBP1）则显著上调表达;肾周脂中的SREBP1基因极显著下调表达。【结论】以玉米皮替代玉米粉会不同程度地影响湘东黑山羊内脏脂肪组织中某些脂肪酸含量及脂肪代谢相关基因表达，但对内脏脂肪组织的饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸及多不饱和脂肪酸含量均无显著影响，即以玉米皮代替玉米粉对山羊内脏脂肪组织脂肪酸组成的总体影响较小，可在实际生产中推广应用。

关键词： 湘东黑山羊;玉米皮;玉米粉;脂肪酸组成;脂肪代谢相关基因

中图分类号： S816.41                                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）12-3049-08

Abstract：【Objective】The objective of this study was to investigate the effects of replacing corn meal with corn gluten on fat metabolism of goat， and to provide reference for the application of corn gluten in ruminant production. 【Method】Twenty healthy male Xiangdong black goats with similar body weight（17.50±2.67 kg/goat）and age（10 months） were randomly divided into two groups[corn meal（CM） group and corn gluten（CG） group）] of 10 each. The roughage to concentrate ratio was 75∶25. The CM group was fed with basic diet， and the CG group was fed with the experimental diet in which the corn meal was completely replaced with the corn gluten. After 60 d of feeding， goats were slaughtered， and the omental adipose tissue（OM）， mesenteric adipose tissue（ME） and perirenal adipose tissue （PE） were sampled quickly. Agilent 7890A gas chromatograph and real-time fluorescence quantitative PCR were used to detect the fatty acid composition and the expression of genes related to fat metabolism. 【Result】Compared with the CM group， the myristic acid （C14：0）， heptadecanoic acid （C17：0）， stearic acid （C18：0）， transoleic acid （C18：1n9t） and arachidic acid （C20：0） content in OM of CG group increased significantly（P<0.05， the same below） or extremely significantly（P<0.01， the same below）; heptadecanoic acid and α-linolenic acid（C18：3n3） content in ME significantly increased， myristic acid content significantly decreased; the fatty acid composition of PE did not significantly change（P>0.05， the same below）. The saturated fatty acids， monounsaturated fatty acids and polyunsaturated fatty acids of goat visceral fat were not significantly different between CG and CM group. In terms of fat metabolismrelated gene expression， compared with the CM group， the gene expression of the acetyl-coenzyme A carboxylase（ACC） in OM of the CG group up-regulated extremely significantly; the gene expression of fatty acid desaturase 1（FADS1） in ME was significantly down-regulated，and the gene expression of Krüppel-like factor 2（KLF2）， Krüppel-like factor 4（KLF4）， sterol regulatory element binding protein-1（SREBP1） were significantly up-regulated; the expression of SREBP1 gene in PE was extremely significantly down-regulated. 【Conclusion】Replacing corn meal with corn gluten affects with varying degrees the content of certain fatty acids in visceral adipose tissue and the expression of fat metabolism related genes， but has no significant effect on the contents of saturated fatty acids， monounsaturated fatty acids and polyunsaturated fatty acids. Generally，replacing corn meal with corn gluten has little effect on the overall fatty acid composition of goat visceral fat， and can be applied in ruminant production.

Key words： Xiangdong black goat; corn gluten; corn meal; fatty acid composition; genes related to fat metabolism

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31872386）; National Science and Technology Support Program（2018YFD0501800）

0 引言

【研究意義】我国是玉米种植大国，也是玉米加工大国，其生产加工的产品已广泛应用于医药及食品等行业。世界上70%～75%的玉米被应用于饲料加工，而我国玉米需求总量的78%用作畜禽饲料（宋振华等，2019）。玉米在加工过程中会产生大量的副产品，包括玉米皮、玉米胚芽粕、酒糟及其可溶物等（王玉强等，2019），其中玉米皮产量最高，占玉米加工总量的20%（杨小倩等，2019）。玉米皮的主要成分是纤维和蛋白质等，且蛋白质含量较高，具有一定营养价值。因此，根据玉米皮的营养组成及反刍家畜能有效消化利用饲料中粗纤维的特点，将玉米皮应用于反刍动物日粮生产，不仅可提高玉米的综合利用率，增加产品附加值，还能降低反刍家畜养殖的饲料成本。【前人研究进展】反刍动物日粮中的淀粉和纤维含量变化会影响机体脂肪酸组成（段智勇，2006）。Beckman和Weiss（2005）研究发现，随着日粮中性洗涤纤维与淀粉的比例上升，荷斯坦奶牛乳中的乳脂率也随之上升;Rossi等（2016）研究证实，饲喂高淀粉日粮（>25%）能降低公牛肌肉中的饱和脂肪酸含量，增加不饱和脂肪酸含量;Oliveira等（2017）研究发现，与高淀粉日粮（50%）相比，饲喂中淀粉日粮（35%）能增加羔羊肌肉组织饱和脂肪酸和顺式脂肪酸的含量，减少反式脂肪酸含量，特别是C18：1t10;Tsiplakou等（2017）研究表明，与饲喂低淀粉日粮山羊相比，饲喂高淀粉日粮山羊母乳中的C14：1、C15：0、C16：1、C17：0、C17：1和C20：3n-3比例显著降低。玉米粉的淀粉含量在72%左右（Huntington et al.，1997），玉米皮则纤维含量较高（中性洗涤纤维含量56.5%，酸性洗涤纤维含量16.6%），即玉米粉和玉米皮在淀粉及纤维含量方面存在明显差异（林谦等，2013）。至今，虽然已有学者对玉米皮作为动物饲料的营养价值进行评估研究，但有关于玉米皮在反刍动物日粮中的应用研究鲜见报道。王芳等（2016）通过体外产气法评定玉米、玉米皮、麸皮、苜蓿草粉、苜蓿干草和玉米秸秆等6种反刍动物饲料原料的营养价值，结果发现玉米体外发酵24 h的产气量、理论最大产气量、干物质降解率及能值均最高，营养价值较高，但玉米皮与玉米体外发酵24 h产气量、干物质降解率及代谢能值均无显著差异。谢飞（2017）研究发现，玉米皮的代谢能值及其有机物全肠道消化率在生猪不同体重阶段差异不显著，但随着生猪体重的増加这2项指标均呈上升趋势。明雷等（2019）研究表明，玉米皮发酵饲料不仅质地柔软、适口性好，有利于增加生猪采食量，还能提高猪体免疫能力，改善猪肉品质，提高饲料利用率，有效提高生猪养殖的经济效益。曾绘锦等（2019）研究发现肉兔对玉米皮蛋白质和氨基酸的消化率较高，并指出玉米皮可作为肉兔的非常规饲料原料以弥补饲料资源不足。张牧州等（2020）研究表明，利用玉米皮和大豆皮组合代替饲粮中一定比例的玉米和玉米秸秆，有利于育肥羊的生长及提高瘤胃代谢效率。【本研究切入点】由于玉米皮与玉米粉在淀粉和纤维含量上存在明显差异，以玉米皮替代玉米粉会引起日粮淀粉和纤维水平发生变化，进而有可能对动物机体的脂肪代谢产生影响。因此，在反刍动物日粮中以玉米皮替代玉米粉并推广应用前，有必要进一步明确玉米皮替代玉米粉对机体脂肪代谢的影响。【拟解决的关键问题】探究山羊日粮中玉米皮完全替代玉米粉时，其脂肪组织中脂肪酸组成及脂肪酸代谢相关基因的表达差异，旨在明确玉米皮替代玉米粉对山羊脂肪代谢的影响，为玉米皮在反刍动物养殖生产中的合理应用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 动物试验及其饲养管理

选择10月龄左右、体重（17.50±2.67 kg/只）相近的健康雄性湘东黑山羊20只，随机分成2组，即玉米粉组（CM组）和玉米皮组（CG组），每组10只。试验日粮参照NRC-2012标准，精粗粮比为75∶25。CM组饲喂基础饲粮，基础饲粮中粗料为花生藤;CG组饲喂用玉米皮完全替代玉米粉的试验饲粮，日粮组成及营养水平见表1。试验周期60 d，其中预饲周期10 d，正式周期50 d，均单栏饲养。

1. 2 样品采集

饲养试验结束禁食24 h、禁水12 h，然后进行屠宰，迅速采集网膜脂肪组织（简称网膜脂）、肠系膜脂肪组织（简称系膜脂）和肾周脂肪组织（简称肾周脂），经液氮速冻后-80 ℃冷冻保存。

1. 3 脂肪酸组成测定

将脂肪组织冷冻干燥后研碎，称取约0.5 g样品，置于15 mL的离心管中，加入4 mL苯—石油醚混合溶剂（按体积比1∶1混合），密闭浸提24 h后，以苯—石油醚混合溶剂补充挥发试剂，再加入4 mL氢氧化钾—甲醇溶液（0.4 mol/L）快速甲酯化，振荡混匀3 min后静置30 min。加入适量超纯水，静置分层，经9200×g离心10 min后，取上层溶液置于1.5 mL的离心管中，加入适量无水硫酸钠除去残留水分。取200 μL上清液，加入800 μL正己烷稀释，经0.22 μm滤膜过滤后备用。采用Agilent 7890A气相色谱仪（美国Agilent公司）检测上清液中的脂肪酸含量，具体操作步骤参照Ichihara等（1996）的方法。采用峰面积归一化法进行定量，各脂肪酸含量均以单个脂肪酸在总甲酯化脂肪酸中所占的质量百分比表示。

1. 4 实时荧光定量PCR检测

使用RNAios Plus试剂（TaKaRa公司）提取总RNA，再以NanoDrop 2000超微量紫外分光光度计（美国Thermo公司）测定总RNA浓度，同时测定OD260 nm/OD280 nm，当其比值在1.8～2.1即为高纯度RNA;采用1%变性琼脂糖凝胶电泳鉴定总RNA完整性，当28S rRNA条带与18S rRNA条带的灰度值比为2：1即RAN完整性较好。

取1 μg总RNA，使用PrimeScriptTM RT reagent Kit with gDNA Eraser反转录试剂盒（TaKaRa公司）进行反转录。该试剂盒含有去除基因组DNA的gDNA Eraser，可有效除去基因组DNA。反转录合成的cDNA置于-80 ℃下保存备用。根据GenBank已公布的山羊基因序列，使用Primer Premier 6.0进行目的基因和β-actin基因（内参基因）扩增引物设计，以Primer BLAST工具在线分析引物特异性。所有引物委托生工生物工程（上海）股份有限公司合成，具体引物序列及参数见表2。在Lightcycler 480Ⅱ实时荧光定量PCR系统（瑞士Roche公司）中，按照TaKaRa定量试剂盒TB Green? Premix Ex TaqTM Ⅱ（Tli RNaseH Plus）说明进行实时荧光定量PCR检测。该定量试剂盒含有Tli RNaseH，可抑制因cDNA中残存mRNA对实时荧光定量PCR造成的阻害作用。反应体系10.0 μL：SYBR GreenⅠ荧光染料预混试剂5.0 μL，上、下游引物（10 μmol/L）各0.3 μL，cDNA模板1.0 μL，灭菌双蒸去离子水3.4 μL。扩增程序：95 ℃预变性30 s;95 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，进行40个循环。根据目的基因和内参基因的阈值循环数（Ct），采用2-ΔΔCt法计算样品中各目的基因的相对表达量。

1. 5 统计分析

所有试验数据经Excel 2013整理后，采用SPSS 19.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 玉米皮替代玉米粉对山羊内脏脂肪脂肪酸组成的影响

2. 1. 1 玉米皮替代玉米粉对山羊网膜脂脂肪酸组成的影响 由表3可看出，CG组山羊网膜脂中的肉豆蔻酸（C14：0）、十七烷酸（C17：0）、硬脂酸（C18：0）、反油酸（C18：1n9t）及花生酸（C20：0）含量显著（P<0.05，下同）或极显著（P<0.01，下同）高于CM组山羊（P<0.05，下同），但网膜脂中的棕榈酸（C16：0）、棕榈油酸（C16：1）、油酸（C18：1n9c）及亚油酸（C18：2n6c）等脂肪酸含量不存在组间差异（P>0.05，下同）。虽然肉豆蔻酸、十七烷酸、硬脂酸、反油酸和花生酸等脂肪酸含量在两处理组间存在差异，但饱和脂肪酸总含量（69.79% vs 70.81%）、单不饱和脂肪酸总含量（27.46% vs 26.58%）和多不饱和脂肪酸总含量（2.76% vs 2.61%）在两处理组间并无显著差异。

2. 1. 2 玉米皮替代玉米粉对山羊系膜脂脂肪酸组成的影响 由表4可看出，CG组山羊系膜脂中的十七烷酸和α-亚麻酸（C18：3n3）含量显著高于CM组山羊，而肉豆蔻酸含量显著低于CM组山羊，棕榈酸、棕榈油酸、硬脂酸和反油酸等脂肪酸含量在两处理组间无显著差异。由于只有十七烷酸、α-亚麻酸和肉豆蔻酸3种脂肪酸含量在两处理组间存在差异，且这3种脂肪酸含量所占比例较低，因此饱和脂肪酸总含量（71.69% vs 71.73%）、单不饱和脂肪酸总含量（25.51% vs 25.60%）和多不饱和脂肪酸总含量（2.80% vs 2.67%）在CM组和CG组间均无显著差异。

2. 1. 3 玉米皮替代玉米粉对山羊肾周脂脂肪酸组成的影响 由表5可看出，山羊肾周脂中的各脂肪酸含量在CM组和CG组间均无显著差异，对应的饱和脂肪酸总含量、单不饱和脂肪酸总含量和多不饱和脂肪酸总含量在两处理组间也无显著差异。

2. 2 玉米皮替代玉米粉对山羊内脏脂肪组织脂肪代谢相关基因表达的影响

2. 2. 1 玉米皮替代玉米粉对山羊网膜脂脂肪代謝相关基因表达的影响 由表6可看出，CG组山羊网膜脂中的ACC基因相对表达量极显著高于CM组山羊，而FADS1、CD36、HSL、KLF2、KLF4和SREBP1等基因的相对表达量在两处理组间无显著差异。

2. 2. 2 玉米皮替代玉米粉对山羊系膜脂脂肪代谢相关基因表达的影响 由表7可看出，与CM组相比，CG组山羊系膜脂组织中的FADS1基因呈极显著下调表达，KLF2、KLF4和SREBP1基因则呈显著上调表达; FASN、ACC、CD36和HSL等基因的相对表达量在两处理组间无显著差异。

2. 2. 3 玉米皮替代玉米粉对山羊肾周脂脂肪代谢相关基因表达的影响 由表8可看出，与CM组相比，CG组山羊肾周脂组织中的SREBP1基因呈极显著下调表达，而FASN、ACC、FADS1、CD36、HSL、KLF2和KLF4等基因的相对表达量在两处理组间无显著差异。

3 讨论

本研究中，玉米皮完全替代玉米粉引起山羊日粮养分，特别是淀粉和纤维含量发生变化。其中，玉米粉组山羊日粮的淀粉含量为50.4%，中性洗涤纤维含量为27.3%;而玉米皮组日粮的淀粉含量为13.11%，中性洗涤纤维含量为44.9%。饲料原料种类及其养分含量（淀粉与纤维的比例）的改变会直接影响反刍动物机体脂肪代谢。Mushi等（2010）研究发现，未补充精料的东非小山羊网膜脂组织中十七烷酸和花生四烯酸的比例明显高于补充精料的东非小山羊。安雪姣等（2018）研究表明，在饲喂低精粗比日粮的羔羊肾周脂、皮下及尾部脂肪组织中，亚油酸、α-亚麻酸、饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸、n3系多不饱和脂肪酸、n6系多不饱和脂肪酸含量及多不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸比值（∑PUFA/∑SFA）均显著高于饲喂高精粗比日粮的羔羊。本研究结果表明，山羊日粮中以玉米皮代替玉米粉能增加山羊网膜脂组织中的豆蔻酸、十七烷酸、硬脂酸、反油酸和花生酸含量，以及系膜脂组织中的十七烷酸和α-亚麻酸含量，同时降低系膜脂组织中的豆蔻酸含量，与Mushi等（2010）、安雪姣等（2018）的相关研究结果相似，即玉米皮完全替代玉米粉会引起日粮淀粉、纤维含量发生变化，从而影响山羊内脏网膜脂和系膜脂组织中某些脂肪酸含量的变化。但在本研究中，玉米皮完全替代玉米粉并未引起山羊肾周脂脂肪酸组成的变化，对山羊内脏网膜脂、系膜脂和肾周脂组织中的饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸及多不饱和脂肪酸总含量也未产生显著影响。

淀粉和纤维经反刍动物瘤胃发酵后，产生挥发性脂肪酸，进而会影响动物机体的乳脂及体脂组成，其中乙酸和丁酸作为脂肪合成的重要前体物，分别以乙酰辅酶A和羟丁酸的形式参与脂肪酸合成。已有研究表明，降低日粮粗饲料比例能降低奶牛瘤胃内脂肪的水解和氢化程度，从而促使乳脂和体脂中的不饱和脂肪酸比例增加（杨舒黎等，2007）。本课题组的相关研究也发现，山羊日粮中以玉米皮完全替代玉米粉后，山羊瘤胃中的乙酸和丙酸浓度无明显变化，但丁酸浓度显著降低，戊酸和异丁酸浓度显著升高。由于瘤胃乙酸和丙酸浓度在玉米粉组与玉米皮组间无差异，且丁酸在挥发性脂肪酸中所占比例较小，对脂肪代谢的影响不及乙酸，因此以玉米皮完全替代玉米粉仅对部分脂肪酸组成产生影响，并未影响饱和性脂肪酸及不饱和脂肪酸含量。玉米皮替代玉米粉后，除淀粉和纤维含量发生变化外，日粮粗蛋白水平也存在一定差异（17.4% vs 11.1%）。He等（2018）研究表明，增加日粮蛋白水平能提高荷斯坦牛血浆中部分不饱和脂肪酸的比例，但不影响棕榈酸和亚油酸的比例。可见，除日粮淀粉和纤维因素外，日粮蛋白水平变化可能也会对动物机体脂肪组织的脂肪酸组成产生一定影响。

脂肪组织脂肪酸组成变化除了受饲粮因素影响外，可能还受潜在分子机制的调控。ACC是脂肪酸合成反应中的一种限速调节酶，具有催化乙酰辅酶A（acetyl-CoA）形成丙二酸单酰辅酶A（malonyl-CoA）的羧化作用。反刍动物机体脂肪酸从头合成产生的棕榈酸是由ACC和FASN利用乙酰辅酶A与丙二酸单酰辅酶A合成（Bionaz and Loor，2008;肖荣等，2018）。C16以上的长链脂肪酸，主要源于饲料脂肪的消化吸收（Chirala and Wakil，2004）。本研究结果表明，与玉米粉组相比，玉米皮组山羊系膜脂组织中的ACC基因呈极显著上调表达，但棕榈酸含量并未发生显著变化，可能是FASN基因表达量无显著差异导致;而网膜脂组织中的肉豆蔻酸、十七烷酸、硬脂酸、反油酸和花生酸含量显著或极显著增加，可能与玉米皮完全替代玉米粉后造成山羊日粮组成差异有关。FADS1可在△5位发生去饱和作用，促使二十碳三烯酸、二十碳四烯酸去饱和而分别生成花生四烯酸和二十碳五烯酸（邹娇，2019）。在本研究中，与玉米粉组相比，玉米皮组山羊系膜脂组织中的FADS1基因呈下调表达，同时花生四烯酸含量稍有降低。CD36作为脂肪酸转运体，可结合多种配体，包括长链游离脂肪酸和氧化性低密度脂蛋白等（Hua et al.，2015）;KLF2调控脂肪分化过程，而KLF4参与细胞增殖、分化等生命过程;SREBP1优先调控表达与脂肪酸合成有关的基因（Edwards et al.，2000;Moon et al.，2001;Currie et al.，2013），即ACC、FASNCD36、KLF2和KLF4等一系列脂肪代谢酶均受SREBP1基因调控（Shimano，2001）。王小芳（2016）研究发现，日粮能量和蛋白水平对36～40 kg阶段滩羊尾部脂肪和肾周脂中的KLF2、KLF4、KLF5和KLF15基因表达有显著影响。本研究中，与玉米粉组相比，玉米皮组山羊系膜脂组织中的KLF2、KLF4和SREBP1基因呈显著上调表达，可能与系膜脂一些脂肪酸含量的变化有关。此外，玉米皮组山羊肾周脂组织中的SREBP1基因相对表达量极显著下调，但其脂肪酸组成并未发生改变，且肾周脂组织中的ACC、FADS1、CD36和HSL等基因表达水平均无显著变化，说明仅SREBP1基因表达水平发生变化尚不足以影响脂肪酸的组成。

4 结论

以玉米皮替代玉米粉会不同程度地影响湘东黑山羊内脏脂肪组织中某些脂肪酸含量及脂肪代谢相关基因表达，但对内脏脂肪组织的饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸及多不饱和脂肪酸含量均无显著影响，即以玉米皮代替玉米粉对山羊内脏脂肪组织脂肪酸组成的总体影响较小，可在实际生产中推广应用。

参考文献：

安雪姣，文禹粱，宋淑珍，蔡原，吳建平，赵生国. 2018. 羔羊日粮精粗比对其肉及脂肪组织中脂肪酸组成的影响[J]. 草业科学，35（3）：654-662. [An X J，Wen Y L，Song S Z，Cai Y，Wu J P，Zhao S G. 2018. Effect of dietary concentrate to forage ratio on the fatty acid composition of the meat and fat tissues of lambs[J]. Pratacultural Science，35（3）：654-662.]

段智勇. 2006. 反当动物日粮中淀粉与纤维的组合效应及其机理的研究[D]. 杭州：浙江大学. [Duan Z Y. 2006. Study of associative effects between starch and neutral detergent fiber in ruminants[D]. Hangzhou：Zhejiang University.]

林谦，戴求仲，蒋桂韬，王向荣，张旭，王照群，张建华. 2013. 玉米及其加工副产品的营养价值评定[J]. 中国饲料，（4）：18-21. [Lin Q，Dai Q Z，Jiang G T，Wang X R，Zhang X，Wang Z Q，Zhang J H. 2018. Evaluation of nutritional value of corn and by-products[J]. China Feed，（4）：18-21.]

明雷，王松，明宏璋. 2019. 玉米皮发酵饲料对猪生长性能、肉品质的影响及经济效益分析[J]. 饲料工业，40（19）：20-23. [Ming L，Wang S，Ming H Z. 2019. Effect of corn skin fermented feed on growth performance and meat quality of pigs and economic benefit analysis[J]. Feed Industry，40（19）：20-23.]

宋振华，朱潇静，姜文廷，胡乾勇，魏琳琳，王平. 2019. 不同氨处理对玉米秸秆糖化效果的影响[J]. 江西农业学报，31（6）：107-110. [Song Z H，Zhu X J，Jiang W T，Hu Q Y，Wei L L，Wang P. 2019. Effect of different ammonia pretreatments on saccharification of corn straw[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，31（6）：107-110.]

王芳，徐元君，牛俊丽，赵勐，张养东，张开展，卜登攀. 2016. 体外产气法评价反刍动物饲料营养价值的研究[J]. 中国畜牧兽医，43（1）：76-83. [Wang F，Xu Y J，Niu J L，Zhao M，Zhang Y D，Zhang K Z，Bu D P. 2016. Nutrient value evaluation of different type feeds by in vitro gas production method[J]. Chinese Animal Husbandry and Veterinary Medicine，43（1）：76-83.]

王小芳. 2016. 日粮营养水平对滩羊脂类代谢相关基因mRNA表达影响的研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学. [Wang X F. 2016. Studies on effect of dietary nutritional levels on mRNA expression of genes related to lipid metabolism in Tan sheep[D]. Yangling：Northwest A & F University.]

王玉强，赵倩明，沈宇，孙盛楠，赵国琦. 2019. 日粮中添加米糠和玉米胚芽粕对泌乳奶牛瘤胃发酵及微生物菌群的影响[J]. 扬州大学学报（农业与生命科学版），40（3）：65-71. [Wang Y Q，Zhao Q M，Shen Y，Sun S L，Zhao G Q. 2019. Effects of rice bran and corn germ meal on rumen fermentation and microbial flora in lactating dairy cows[J]. Journal of Yangzhou University（Agriculture and Life Science Edition），40（3）：65-71.]

肖荣，李军，李成萍，郭彦，辛友志，张海燕，周国利. 2018. IL-33/ST2信号通路与脂肪代谢关系研究进展[J]. 河南农业科学，47（12）：1-6. [Xiao R，Li J，Li C P，Guo Y，Xin Y Z，Zhang H Y，Zhou G L. 2018. Research progress on IL-33/ST2 pathway and its relationship with fat metabolism[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，47（12）：1-6.]

谢飞. 2017. 不同体重阶段猪常用饲料原料有效能比较研究[D]. 北京：中国农业大学. [Xie F. 2017. Comparative digestibility of energy in common feed ingredients to barrows at different body weights[D]. Beijing：China Agricultural University.]

杨舒黎，胡志勇，王加启. 2007. 奶牛瘤胃脂肪酸代谢研究进展[J]. 中国奶牛，（3）：14-17. [Yang S L，Hu Z Y，Wang J Q. 2007. Research progress on rumen fatty acid meta-bolism in dairy cows[J]. China Dairy Cattle，（3）：14-17.]

杨小倩，郅慧，张辉，孙佳明. 2019. 玉米不同部位化学成分、药理作用、利用现状研究进展[J]. 吉林中医药，39（6）：837-840. [Yang X Q，Zhi H，Zhang H，Sun J M. 2019. Research progress on chemical components，pharmacolo-gical activity and utilization status of different parts[J]. Jilin Journal of Traditional Chinese Medicine，39（6）：837-840.]

曾绘锦，田刚，鲁院院，曾亭轩，蔡景义. 2019. 玉米皮对生长肉兔的营养价值评定[J]. 动物营养学报，31（8）：3674-3681. [Zeng H J，Tian G，Lu Y Y，Zeng T X，Cai J Y. 2019. Nutritional value evaluation of corn bran for gro-wing rabbits[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition，31（8）：3674-3681.]

張牧州，郝小燕，项斌伟，张文佳，张宏祥，张建新. 2020. 玉米皮和大豆皮组合替代玉米和玉米秸秆对育肥羊生长性能和瘤胃代谢的影响[J]. 动物营养学报，32（2）：765-774. [Zhang M Z，Hao X Y，Xiang B W，Zhang W J，Zhang H X，Zhang J X. 2020. Effects of replacing corn and corn straw with corn husk and soybean hulls combination on growth performance and rumen metabolism in fattening sheep[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition，32（2）：765-774.]

邹娇. 2019. 奶山羊FADS2基因功能及转录调控机理初步研究[D]. 杨凌：西北农林科技大学. [Zou J. 2019. FADS2 gene function and transcriptional regulation mechanism preliminary study in dairy goats[D]. Yangling：Northwest A & F University.]

Beckman J L，Weiss W P. 2005. Nutrient digestibility of diets with different fiber to starch ratios when fed to lactating dairy cows[J]. Journal of Dairy Science，88（3）：1015-1023.

Bionaz M，Loor J J. 2008. Gene networks driving bovine milk fat synthesis during the lactation cycle[J]. BMC Genomics，9：366. doi：10.1186/1471-2164-9-366.

Chirala S S，Wakil S J. 2004. Structure and function of animal fatty acid synthase[J]. Lipids，39（11）：1045-1053.

Currie E，Schulze A，Zechner R，Walther T C，Farese Jr R V. 2013. Cellular fatty acid metabolism and cancer[J]. Cell Metabolism，18（2）：153-161.

Edwards P A，Tabor D，Kast H R，Venkateswaran A. 2000. Regulation of gene expression by SREBP and SCAP[J]. Biochimica et Biophysica Acta，1529（1-3）：103-113.

He Y，Yu Z T，Qiu Q H，Shao T Q，Niu W J，Xia C Q，Wang H B，Su H W，Cao B H. 2018. Effects of dietary protein levels and calcium salts of long-chain fatty acids on nitrogen mobilization，rumen microbiota and plasma fatty acid composition in Holstein bulls[J]. Animal Feed Scien-ce and Technology，246：1-10.

Hua W，Huang H Z，Tan L T，Wan J M，Gui H B，Zhao L，Ruan X Z，Chen X M，Du X G. 2015. CD36 mediated fa-tty acid-induced podocyte apoptosis via oxidative stress[J]. PLoS One，10（5）：e0127507.

Huntington G B. 1997. Starch utilization by ruminants：From basics to the bunk[J]. Journal of Animal Science，75（3）：852-867.

Ichihara K，Shibahara A，Yananoto K，Nakayama T. 1996. An improved method for rapid analysis of the fatty acids of glycerolipids[J]. Lipids，31（5）：535-539.

Moon Y A，Shah N A，Mohapatra S，Warrington J A，Horton J D. 2001. Identification of a mammalian long chain fatty acyl elongase regulated by sterol regulatory element-bin-ding proteins[J]. The Journal of Biological Chemistry，276（48）：45358-45366.

Mushi D E，Thomassen M S，Kifaro G C，Eik L O. 2010. Fatty acid composition of minced meat，longissimus muscle and omental fat from Small East African goats finished on different levels of concentrate supplementation[J]. Meat Science，86（2）：337-342.

Oliveira M A，Alves S P，Santos-Silva J，Bessa R J B. 2017. Effect of dietary starch level and its rumen degradability on lamb meat fatty acid composition[J]. Meat Science，123：166-172.

Rossi L G，Fiorentini G，Neto A J，Vieira B R，Malheiros B R，Borghi T H，Berchielli T T. 2016. Impact of ground soybean and starch levels on the quality of meat from feedlot young Nellore bulls[J]. Meat Science，122：1-6.

Shimano H. 2001. Sterol regulatory element-binding proteins （SREBPs）：Transcriptional regulators of lipid synthetic genes[J]. Progress in Lipid Research，40（6）：439-452.

Tsiplakou E，Yiasoumis L，Maragou A C，Mavrommatis A，Sotirakoglou K，Moatsou G，Zervas G. 2017. The response of goats to different starch/NDF ratios of concentrates on the milk chemical composition，fatty acid pro?le，casein fractions and rennet clotting properties[J]. Small Ruminant Research，156：82-88.

（责任编辑 兰宗宝）