抽穗期干旱复水对机插水稻抗氧化酶活性及根系活力的影响

刘芬　屈成　王悦　陈光辉

摘要：【目的】研究抽穗期干旱复水对机插水稻品种抗氧化酶活性及根系活力的影响，探讨不同水稻品种间抗旱性的差异，以期为抗旱品种筛选及水稻高产机制研究提供理论参考。【方法】以南方稻区常用的11份水稻品种为试验材料，抽穗期采用开沟放水、自然落干方式进行干旱处理，待土壤水含量降至土壤饱和水含量的50%～60%时开沟灌入2～3 cm水层进行复水处理，复水后3 d取样测定叶片的叶绿素含量、抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量及根系活力等指标，对比品种间的生理特性差异并进行相关性分析和聚类分析。【结果】不同品种抽穗期叶片的叶绿素含量存在差异，主要以叶绿素a的差异最明显，其中两优早17的叶绿素a含量（4.59 mg/g）最高，其次为中佳糯（4.30 mg/g）。中佳早18和湘早籼32号的超氧化歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性较强，但其MDA含量也较高，可能受环境胁迫的影响较大。抽穗期干旱后复水条件下11份水稻品种根系活力排序为两优早17>24d61>陆两优996>中佳糯>湘早籼32号>珍桂矮1号>24d44>湘早籼24号>中佳早18>株两优819>中早39。叶片各生理指标的相关性分析结果表明，根系活力与叶片总叶绿素含量呈显著正相关（P<0.05），与抗氧化酶活性呈负相关。聚类分析结果表明，11份水稻品种可分为三大类，第Ⅰ类为干旱敏感型，分别为24d44、株两优819、中早39、湘早籼24号、24d61和湘早籼32号，该类型的根系活力和叶绿素含量较低;第Ⅱ类为中度抗旱型，包含珍桂矮1号、陆两优996和中佳早18，該类型总叶绿素含量较低但根系活力较强;第Ⅲ类为抗旱基因型，包括中佳糯和两优早17，该类型具有较高的光合色素含量和根系活力。【结论】根系活力和叶绿素含量是抗旱品种筛选的重要指标，其中两优早17和中佳糯是抗旱基因型品种，适合在我国南方丘陵缺水地区推广种植。

关键词： 水稻;干旱复水;抗氧化酶活性;抽穗期;聚类分析

中图分类号： S511.01                          文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）01-0065-07

Abstract：【Objective】To study the effects of drought rewatering at heading stage on antioxidant enzyme activities and root activity of rice varieties， and to explore the physiological mechanisms of the differences in drought resistance among different rice varieties， with a view to providing theoretical references for the selection of drought-resistant varieties and the study of high-yield rice. 【Method】Eleven rice varieties commonly used in southern rice areas were used as test materials. Trenching was used to release water at the heading stage， and it was naturally dried for drought treatment. When the soil water content reached 50%-60% of the saturated water content， the ditch was filled with 2-3 cm water after rehydration treatment， samples were taken 3 d after to determine chlorophyll content， antioxidant enzyme activity， malondialdehyde（MDA） content and root vitality. The differences in physiological characteristics among varieties were compared， and correlation analysis and clustering were performed. 【Result】The chlorophyll content of leaves of different varieties at heading stage was different， and the difference of chlorophyll a was the most obvious. The chlorophyll a content  of the variety Liangyouzao 17（4.59 mg/g） was the highest， followed by Zhongjianuo（4.30 mg/g）. The cultivars Zhongjiazao 18 and Xiangzaoxian No.32 had strong activities of superoxide dismutase（SOD） and peroxidase（POD）， but their MDA content was also high， which may be affected by environmental stress. The order of root activity of 11 rice cultivars under drought rewatering at the heading stage was Liangyouzao 17>24d61>Luliangyou 996>Zhongjianuo>Xiangzaoxian No.32>Zhenguiai No.1>24d44>Xiangzaoxian No.24>Zhongjiazao 18>Zhuliangyou 819>zhongzao 39. Correlation analysis results of various physiological indexes of leaves showed that root vigor was significantly positively correlated with total chlorophyll content of leaves（P<0.05）， and negatively correlated with antioxidant enzyme activity. The results of cluster analysis showed that the 11 rice varieties could be divided into three major categories. The first type was drought-sensitive and included six varieties with low root vigor and chlorophyll content， which were 24d44， Zhuliangyou 819， Zhongzao 39， Xiangzaoxian No.24， 24d61 and Xiangzaoxian No.32， respectively. Type II was moderate drought resistance type including Zhenguiai No.1， Luliangyou 996 and Zhongjiazao 18. Type III was drought resistance type including Zhongjia-nuo and Liangyouzao 17， which had high photosynthetic pigment content and root vigor. 【Conclusion】Root vigor and chlorophyll content are important indicators for selection of drought-resistant varieties. Liangyouzao 17 and Zhongjianuo are drought-resistant genotypes， which are suitable for promotion in the hilly and water-scarce areas of southern China.

Key words： rice; rewatering after drought; antioxidant enzyme activity; heading stage; cluster analysis

Foundation item：National Key Research and Development Project of China（2018YFD0301005）; Hunan Natural Science Foundation（2017JJ3113）;  Hunan Education Department Excellent Youth Project （16B127）

0 引言

【研究意義】随着全球气候变化，水资源短缺加剧，干旱胁迫已成为制约水稻产量提高的重要因素之一（付坚等，2013）。干旱胁迫可打破水稻叶片活性氧的平衡，使植株体内产生大量活性氧，降低细胞膜的稳定性并加剧膜脂的过氧化，并可引起气孔关闭，减少蒸腾作用，降低叶绿素含量和光合速率，最终影响水稻产量（戴高兴，2004;刘照等，2011）。抽穗开花期是水稻对干旱最敏感的时期，此时遭遇干旱将会降低结实率和千粒重，进而降低水稻产量（Matsui et al.，2001;Belder et al.，2004）。研究表明，干旱结束后复水可影响植株的抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量，使植株生长产生补偿效应，但不同品种间的反应及恢复速度存在差异（蔡昆争等，2008;郭贵华等，2014;刘晶等，2017）。因此，研究水稻叶片抽穗期遭遇干旱后复水的生理响应机理，对培育和筛选抗旱水稻品种具有重要意义。【前人研究进展】目前生产上所用的水稻品种耐旱性差异较大。陈小荣等（2013）研究表明，干旱处理后水稻剑叶可溶性糖、游离脯氨酸、MDA含量和抗氧化酶活性均显著高于对照，但复水后均下降。蔡昆争等（2008）研究发现，干旱胁迫后水稻叶绿素含量下降，根系活力增强，复水后叶绿素含量和根系活力仍受到一定影响。陈亮等（2016）通过研究水稻孕穗期干旱处理复水后的生理特性，发现抗旱性强的水稻品种抗氧化酶活性能恢复至正常水平，但抗旱性弱的品种其抗氧化酶活性无法恢复，且干旱处理会导致产量降低。谢华英等（2016）研究认为，抽穗期干旱胁迫会对杂交稻冈优725的每穗粒数、千粒重和产量造成影响，随着胁迫时间延长和程度加重，水稻产量下降更明显。于美芳等（2017）研究发现，分蘖期遭遇干旱胁迫会降低水稻叶片光合效率，有效分蘖数和穗粒数也显著下降。杨安中等（2017）研究表明，孕穗期干旱胁迫会降低水稻叶片的MDA含量和过氧化物酶活性，减少其有效穗数和每穗实粒数。【本研究切入点】关于干旱胁迫对水稻生理影响的研究甚多，但主要集中在分蘖期和孕穗期干旱对水稻叶片细胞的伤害及产量的影响，尚未见有关抽穗期干旱复水对水稻抗氧化酶活性及根系活力影响的研究。【拟解决的关键问题】以南方稻区常用的11份水稻品种为试验材料，在抽穗期采用开沟放水、自然落干方式进行干旱处理，待土壤水含量降至土壤饱和水含量的50%～60%时，开沟灌入2～3 cm水层进行复水处理，复水后3 d取样测定水稻叶片的叶绿素含量、抗氧化酶活性、MDA含量及根系活力，探讨不同水稻品种抗旱性差异的生理机制，以期为抗旱品种筛选及水稻高产机制研究提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验选取的11份水稻材料均为南方稻区大面积推广的品种，其详细信息见表1。

1. 2 试验方法

试验在湖南省浏阳市沿溪镇花园村河东农场进行，基地大田由水泥田埂隔成若干小区，能有效控制田间水分排放。供试土壤养分状况：碱解氮、有效磷和速效钾含量分别为46.29、12.79和150.14 mg/kg，pH 5.7。于2017年3月23日播种，湿润育秧，4月15日机插，所有品种同一天插完，机插株行距25 cm×14 cm，缺蔸率超过5%适当补蔸。试验所有磷肥做基肥一次性施入，氮肥、钾肥分别做基肥和蘖肥，按3∶2比例施入，其中，氮肥按照施纯N 120 kg/ha、磷肥按照施P2O5 60 kg/ha、钾肥按照施K2O 96 kg/ha施用。在6月27日50%的水稻开始抽穗时进行干旱处理，开沟放水、自然落干。用手持式ProCheck多功能土壤水分监测仪（美国Decagon Devices公司）进行追踪测定，7月4日待土壤水含量降至土壤饱和水含量的50%～60%时，开沟灌入2～3 cm水层进行复水处理，此时水稻正处于灌浆期。复水处理后3 d每处理取水稻剑叶3 g，重复4次，液氮速冻后放入-80 ℃冰箱保存备用，待测定各项生理生化指标。其他田间管理均按照当地措施实施。

1. 3 测定项目及方法

在抽穗期干旱复水后选取无病虫害的剑叶和根系，分别测定叶绿素含量、抗氧化酶活性、MDA含量和根系活力等生理生化指标，每项指标测定4次重复。叶片叶绿素含量采用乙醇提取法测定（明华等，2007）;超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝四唑（NBT）光还原法测定（王成章等，2007）;过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚比色法测定（黄智等，2010）;MDA含量采用硫代巴比妥酸（TCA-TBA）显色法测定（Xiong et al.，2013）;根系活力采用α-萘胺法测定（Tang et al.，2005）。

1. 4 统计分析

试验数据采用Excel 2007进行统计与制图，并以DPS 7.05进行方差分析，SPSS 12.0进行聚类分析，采用Duncans新复极差法分析处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 抽穗期干旱复水对机插水稻光合色素的影响

叶绿素是植物光合作用中传递和捕获能量最重要的色素，能反映植物光合速率的强弱、氮利用效率、生理胁迫和生长发育状况等（Tang et al.，2005）。由表2可知，不同机插水稻品种中，叶绿素a含量以A9品种最高，达4.59 mg/g，除与A1品种叶绿素a含量（4.30 mg/g）差异不显著（P>0.05，下同）外，显著高于其他品种（P<0.05，下同），其中较叶绿素a含量最低的A5品种（3.12 mg/g）高47.12%;叶绿素b含量在不同水稻品种间均差异不显著;总叶绿素含量以A1品种最高（7.27 mg/g），A5品种最低（4.76 mg/g），二者差异达显著水平。类胡萝卜素含量以A9品种最高（1.38 mg/g），A1品种次之（1.29 mg/g），A9品种类胡萝卜素含量显著高于除A1和A10外的其他品种。品种间叶绿素a/b无显著差异，其中以A2、A4、A6和A8品种的叶绿素a/b值相对较小，可能是叶绿素a/b与品种抗旱性有关。由此可知，不同水稻品种在抽穗期干旱复水后的光合色素含量存在差异，且主要以叶绿素a的差异最明显。

2. 2 抽穗期干旱复水对机插水稻SOD和POD活性的影響

SOD是植物体内重要的抗氧化酶，能消除植物新陈代谢中产生的有毒物质，延缓叶片衰老（李树杏等，2014）。由图1可看出，11份机插水稻品种中，以A8品种的SOD活性最高，达688.37 μmol/gFW，显著高于其他品种;其次是品种A5和A11，分别为648.48和608.92 μmol/gFW;SOD活性最低的为品种A10，仅219.61 μmol/gFW。

POD是以过氧化氢（H2O2）为催化底物的主要氧化酶之一，其活性与植物的生长发育、呼吸作用和光合作用有关（Shah et al.，2001）。由图2可看出，A5品种的POD活性最强，达222.12 μmol/gFW;其次是品种A4和A8，分别为208.19和198.42 μmol/gFW;POD活性最低的是A10品种，仅70.68 μmol/gFW。

2. 3 抽穗期干旱复水对机插水稻MDA含量的影响

MDA是膜脂过氧化的最终产物，能反映植物细胞遭受逆境破坏的程度和品种的抗旱能力（梁丽娜等，2018）。由图3可看出，A8品种的MDA含量最高，达12.89 μmol/gFW，显著高于其他品种;其次是品种A7和A5，MDA含量分别为10.44和9.55 μmol/gFW;A4品种的MDA含量最低，仅5.28 μmol/gFW。

2. 4 抽穗期干旱复水对机插水稻根系活力的影响

根系活力可衡量根系的吸收、合成、氧化和还原能力（卞金龙等，2017）。由图4可看出，抽穗期干旱后复水条件下11份机插水稻品种中根系活力排序为A9>A2>A10>A1>A8>A3>A6>A4>A5>A11>A7。A9品种的根系活力最强，达26.06 mg/g，除与A2品种差异不显著外，显著高于其他品种。A7品种的根系活力最弱，仅2.43 mg/g，显著低于A1、A2、A3、A8、A9和A10品种。

2. 5 机插水稻叶片生理生化指标的相关性分析结果

由表3可知，机插水稻叶片总叶绿素含量与根系活力的相关系数为0.66，相关性达显著水平，但与SOD和POD活性及MDA含量均呈负相关，相关性不显著;SOD活性与POD活性呈显著正相关;其他指标间的相关性未达显著水平。由此可见，叶片的总叶绿素含量可反映植株地下部分的生长情况，提高叶绿素含量可增强根系活力，促进根系生长。

2. 6 不同机插水稻品种的聚类分析结果

根据抽穗期干旱复水处理后水稻叶片的叶绿素含量、SOD活性、POD活性、MDA含量及根系活力结果，采用欧式距离离差平方和法对11份水稻品种的耐旱性进行聚类分析，结果（图5）表明，11份水稻品种可分为三大类。第Ⅰ类为干旱敏感型，分别为24d 44、株两优819、中早39、湘早籼24号、26d61和湘早籼32号共6个品种，占比54.55%，该类品种的根系活力和叶绿素含量较低;第Ⅱ类为中度抗旱型，包含珍桂矮1号、陆两优996和中佳早18共3个品种，占比27.27%，该类品种总叶绿素含量较低但根系活力较强;第Ⅲ类为抗旱基因型，包括中佳糯和两优早17，占比18.18%，该类品种具有较高的光合色素含量和根系活力。

3 讨论

叶绿素是与光合作用紧密相关的、最重要的色素物质，可反映植物自身的光合强度和生长发育（Golldack et al.，2011）。本研究结果表明，不同水稻品种抽穗期叶绿素含量差异明显，主要是以叶绿素a的影响较明显，且杂交稻品种的叶绿素含量相对高于常规稻品种，与王英（2007）研究的杂交稻品种的叶绿素含量高于常规稻品种的结论基本一致，可能是杂交稻较常规稻有更大的生物量，从而通过改变碳水化合物分配与积累来调节光合作用的能力更强。

抗氧化酶广泛存在于植物组织内，可清除植物体内的活性氧自由基（ROS），减少细胞膜结构和功能的破坏，在延缓叶片衰老、延长光合作用和抵御逆境胁迫方面发挥重要作用（侯立刚等，2012;郭丽丽等，2015）。魏炜等（2003）研究发现，不同基因型品种间的酶活性存在明显差异，抗旱性强的品种酶活性上升幅度越大，抵抗逆境能力越强。姜慧芳和任小平（2004）研究认为，在干旱胁迫下，品种的抗旱性与抗氧化酶活性和抗衰老能力呈正相关。本研究结果表明，不同水稻品种在抽穗期干旱复水后，其叶片SOD和POD活性存在明显差异，以湘早籼24号、中佳早18和湘早籼32号的SOD和POD活性较高，说明这3个品种的抗逆能力较强，能防止膜系统受到损伤。付光玺等（2009）、张文英等（2011）研究认为，品种间的MDA含量变化存在一定差异，与抗旱性较弱的品种相比，抗旱性较强的品种MDA含量通常增加幅度较小。郭贵华等（2014）研究表明，抗旱性强的品种有较高的活性氧来消除多余的MDA，并使MDA含量处于较低状态。本研究中，中佳早18和湘早籼32号的MDA含量较高，但SOD和POD活性也相对较高，可能是较高的MDA含量使细胞膜受到的伤害程度较严重，复水后为减缓活性氧对植株的伤害，植株会通过提高其抗氧化酶活性来修复损伤。

根系活力与植物的生命活动紧密相关，对地上部分生长起重要的调控作用，与叶片衰老程度密切相关（张巍巍等，2009）。本研究结果表明，两优早17的根系活力较强，且叶绿素a含量也较高;同时，相关性分析结果发现，总叶绿素含量与根系活力呈显著正相关，与其他指标均呈负相关;聚类分析结果也证实两优早17属于抗旱基因型品种，与郭士伟等（2012）研究发现植株根系活力下降会导致植株衰老的结果基本一致。

本研究探讨了抽穗期干旱复水对不同水稻品种抗氧化酶活性及根系活力的影响，但干旱复水后，植株的整个生理应答机制是一个复杂的过程，因此，今后应进一步研究抗旱基因型品种两优早17和中佳糯在不同生育期干旱后复水的修复补偿效应及其内在机制，为节水栽培和抗旱育种提供更深入的理论依据。

4 结论

机插水稻抽穗期干旱复水后，不同品种间生理特性表现差异明显，根系活力和叶绿素含量是抗旱品种筛选的重要指标。11个供试品种，中两优早17和中佳糯的叶绿素含量较高，根系活力较强，属抗旱基因型品种，适合在我国南方丘陵缺水地区推广种植。

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（責任编辑 王 晖）