揭示TOR代谢信号网络如何动态调节植物细胞间运输(2020.2.16 Plant Biotechnology Journal)

植物细胞通过胞间连丝（PD）相互连接，胞间连丝是一种跨过细胞壁的膜结合的细胞质通道。各种各样的分子，从代谢物到小RNA和蛋白质，都可以通过PD在植物细胞之间进行运输。在发育过程中，PD运输受到调节，以控制碳水化合物的重新分配，即从成熟叶片中光合作用产生的过量的糖转移到迅速消耗糖的幼叶中。

近日，Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 在線发表了美国加州大学伯克利分校植物与微生物生物学研究所Patricia Zambryski教授题为“TOR dynamically regulates plant cell–cell transport ”的研究论文。该研究表明了真核靶标雷帕霉素（TOR）代谢信号网络控制着植物PD的运输。TOR是一种蛋白激酶，它被包括糖在内的营养物质激活，然后协调生长和营养的可获得性。研究表明，TOR通过PD调节细胞间的连通性，从而在植物中进化出新的角色。

作者发现lst8突变体在胚胎发生过程中与野生型鱼雷中期胚胎不同，对PD运输的限制是有缺陷的。FITC-葡聚糖在整个lst8鱼雷中期胚胎中通过PD快速移动，直接证明TOR–RAPTOR–LST8复合物调控植物中的细胞间运输。作者利用GFP通过PD在成熟的本氏烟草叶片中的移动速率及沉默LST8显著增加PD运输，表明TOR限制了植物细胞之间的运输。作者使用SUC2PRO：GFP转基因拟南芥幼苗，测定调控TOR活性后的韧皮部运输动态，得出抑制TOR会干扰叶片从库到源的转换。

作者发现线粒体ISE3对维持TOR活性至关重要。通过对葡萄糖-OXPHOS-TOR信号的研究，用葡萄糖刺激葡萄糖-TOR信号会减少PD的转运，而抑制TOR上游的葡萄糖-糖酵解-OXPHOS信号则会增加PD的转运。作者使用定量GFP移动分析来测量成熟植物幼叶到老叶中钯的转运速率，及对一个转基因株系35SPRO：AtS6K1-HA进行研究，TOR作为代谢变阻器，在营养发育过程中协调多种生理途径，包括库源转换。即TOR在叶片中起着代谢变阻器的作用，TOR活性的稳定变化导致PD运输的逐渐转移，并有助于离散的库源转换的协调。

作者定义了一条通过PD调节植物细胞间运输的途径，使生长与糖的有效性相协调，使用多种遗传、化学和生理方法直接验证了这一假设，并通过测试TOR如何影响韧皮部运输来阐述这一假设。最终作者提出了PD和韧皮部运输的动态代谢模型，即TOR活性的相对差异刺激糖从成熟的自给自足的叶片向年轻的快速生长的叶片运输。