曾晓萍 张 伟 马金骏
(1.江苏省农业技术推广总站,江苏 南京210036;2.江苏省农业科学院蔬菜研究所,江苏 南京210014)
土壤盐渍化是影响农业生产的非生物胁迫主要种类之一。据统计,全世界盐渍土面积约10亿hm2,约占陆地总面积的7.8%。我国盐渍土面积2 700 万hm2[1~2],其中设施园艺生产造成的次生盐渍化占较大比例。土壤次生盐渍化不断加剧给中国农业生产带来了严重威胁,制约了设施农业的可持续发展[3]。
茄子(Solanum melongena L.)属茄科茄属植物,为非盐生蔬菜。为了满足冬季蔬菜市场的需求,我国茄子保护地栽培面积逐年增加[4]。然而设施土壤次生盐渍化的不断加剧导致茄子生长缓慢,产量和品质严重下降[5]。选育耐盐品种、加强耐盐生理研究、改善栽培管理措施等,是提高茄子保护地生产力的有效方法。为此我们选用2 个耐盐性不同的茄子品种开展盐胁迫对其苗期营养生理代谢影响的试验,为耐盐性茄子品种的育种、鉴定和筛选提供理论依据。
供试茄子品种为汉宝一号(武汉汉龙种苗有限责任公司提供)和黑龙长茄子(南京金盛达种子有限公司提供)。
用55 ℃热水烫种20 min,将种子捞出用去离子水冲洗3 次后放入常温赤霉素溶液浸泡24 h,然后置于30 ℃光照培养箱中避光催芽。32孔穴盘装入基质,将出芽后的种子播于穴盘中,常规管理。幼苗第3片真叶展平后,选生长整齐的幼苗移入装有1/2 Hoagland 营养液(pH 值6.3±0.1)的水培箱中预培养。幼苗有4~5 片真叶时进行盐胁迫处理。试验设4个处理,分别为NaCl溶液浓度为0 mmol/L(对照)、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L。盐胁迫处理10 d后,每处理随机取幼苗顶端第2~3片功能叶测定幼苗的生理指标,3次重复。
株高用直尺测量;将幼苗从茎基部剪断,分别称量地上部和地下部鲜重,然后105 ℃杀青15 min,75 ℃下烘至恒重,分别称取地上部和地下部干重;丙二醛(MDA)含量和脯氨酸含量的测定参照Li等[6]方法测定;质膜相对透性用相对电导率表示,电导率测定参照Scotti 和Thu[7]方法;采用乙醇、丙酮、水混合液浸提法[8]测定叶片叶绿素含量,用乙醇、丙酮、水按4.5∶4.5∶1.0 比例配制混合液。采用Excel 2010 处理试验数据,采用SPSS 21.0统计软件对数据进行Duncan多重比较分析。
不同浓度NaCl胁迫对茄子幼苗生长的影响见表1。
表1 各处理茄子幼苗的生长发育情况
由表1 可知,随着NaCl 溶液浓度的提高,汉宝一号和黑龙长茄子的株高及生物量积累均呈下降趋势。100 mmol/L NaCl溶液处理汉宝一号和黑龙长茄子的株高、地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重和地下部干重较150 mmol/L NaCl 溶液处理无显著差异,说明NaCl 溶液浓度100 mmol/L 已经达到抑制茄子幼苗生长的极限,如再提高NaCl 浓度,抑制效果将不显著。汉宝一号的株高对不同浓度NaCl 胁迫反应较敏感,表现为NaCl溶液浓度为50 mmol/L时其株高已显著下降;黑龙长茄子在NaCl溶液浓度为150 mmol/L时,株高显著低于其他处理。
不同浓度NaCl 溶液对茄子幼苗相对生物量的影响见表2。相对生物量指同一品种在不同浓度NaCl 胁迫下某性状的量占该品种对照同一性状量的百分数。
表2 各处理茄子幼苗的相对生物量
由表2可知,不同浓度NaCl溶液处理汉宝一号的相对生物量(鲜重及干重)均高于黑龙长茄子。NaCl溶液浓度为50 mmol/L 时,汉宝一号的相对地上部干重和相对地下部干重分别为98.83%和97.33%,远高于黑龙长茄子的56.62%和68.89%,说明黑龙长茄子生物量(尤其是干重)对NaCl 胁迫反应较汉宝一号敏感,即汉宝一号抗NaCl胁迫能力较强。
不同浓度NaCl溶液对茄子幼苗叶绿素含量的影响见图1。
由图1可知,随着NaCl浓度的升高,汉宝一号和黑龙长茄子的叶绿素含量均呈下降趋势,但汉宝一号的叶绿素a、叶绿素b含量均高于黑龙长茄子。50 mmol/L NaCl浓度处理,汉宝一号的叶绿素a、叶绿素b含量分别比对照降低了41.59%和44.48%,黑龙长茄子的叶绿素a、叶绿素b 含量分别比对照降低了46.45%和53.94%。可见,汉宝一号的耐盐胁迫能力较黑龙长茄子强。
图1 各处理茄子幼苗叶绿素a和叶绿素b的含量
不同浓度NaCl溶液对茄子幼苗脯氨酸含量、质膜相对透性和MDA(丙二醛)含量的影响见图2。
图2 各处理茄子幼苗叶片脯氨酸含量、质膜相对透性及MDA含量的影响
由图2 可知,随着NaCl 溶液浓度的升高,汉宝一号的叶片脯氨酸含量呈上升趋势;黑龙长茄子在0~100 mmol/L 浓度时呈上升趋势,在150 mmol/L 浓度时较100 mmol/L 浓度下降19.83%。脯氨酸含量代表作物的抗逆性,以上结果说明汉宝一号抗盐胁迫能力较强。另外,植物体抗胁迫能力有一定的限度,就黑龙长茄子而言,当NaCl溶液浓度在150 mmol/L以上时,植物体的自我调节能力受损。
叶片中质膜相对透性和MDA值代表逆境下植物细胞的损伤程度。由图2可知,随着NaCl溶液浓度的升高,汉宝一号和黑龙长茄子叶片中的质膜相对透性和MDA 值大体上呈现上升的趋势,但在不同浓度NaCl处理下,汉宝一号的质膜相对透性和MDA 值均低于黑龙长茄子,说明在本试验浓度下,汉宝一号的耐盐性较好。
非盐生植物在盐胁迫下最普遍和最显著的变化是植株生长受到抑制、生物量下降。本试验研究中,汉宝一号和黑龙长茄子在盐胁迫下相对生物量均下降,且耐盐性较高的汉宝一号相对生物量高于黑龙长茄子,这与前人在西瓜[9]和黄瓜[10]上的研究结果相一致。
植物遭受盐胁迫时,其生物膜结构会出现膨胀或破损,导致质膜透性增大,因此电解质外渗率反映了植物抗胁迫能力[11]。膜相对透性和丙二醛(MDA)含量可以在一定程度上反映膜损伤程度[11]。本试验研究中,随着处理时间延长和处理浓度提高,茄子幼苗叶片膜相对透性、MDA 含量均升高,表明NaCl 胁迫破坏了茄子幼苗的质膜结构和功能,加剧了膜脂过氧化,茄苗细胞膜受到了损害;汉宝一号幼苗叶片膜相对透性、MDA含量增长的速度远小于黑龙长茄子,说明其抗盐胁迫能力较强。
综上所述,NaCl胁迫抑制茄子幼苗的生长、生物量的积累,阻碍叶绿素的合成,使其质膜相对透性增大;汉宝一号通过增加其植株内脯氨酸含量来增强幼苗对盐胁迫的耐受性,表现出较好的抗盐胁迫能力。