高寒森林去除和添加枯落层对土壤呼吸的影响

杨 红，刘合满，曹丽花，连玉珍

(1. 西藏农牧学院，资源与环境学院，西藏 林芝 860000；2.信阳农林学院，河南 信阳 464000)

【研究意义】近百年来，以气候变暖为主要标志的全球气候变化成为影响陆地生态系统和环境健康的重要因素，已引起国内外学者的广泛重视。大气CO2浓度自19世纪以来，呈快速增加趋势，大气CO2浓度由1832年的284.3 μl/L增加到2014年的397.7 μl/L，仅用了182年，其年增加率高达0.6 μl/L，且自1988年开始，大气CO2水平已超过IPCC所认定的350 μl/L的安全水平。广大国际学者认为，全球气候变暖及异常温度事件的发生主要是因为大气CO2浓度升高引起的，而全球温度的增加与大气CO2浓度的增加是同步的。陆地生态系统作为非常重要的碳库，其在碳循环过程中的碳排放(CO2emission)是大气CO2浓度增加的一个重要碳源，其微小的变化将对大气CO2浓度产生明显的扰动效应，从而影响气候变化。其中土壤碳库作为陆地生态系统最重要的有机碳库(Organic carbon pool)，据估计，全球1 m深土壤碳库容量高达1500 Pg C(1 Pg = 1012g)[1]，分别是大气和生物碳库的2和3倍[2]，土壤碳库微小的改变将可能引起大气CO2浓度的显著变化，故土壤碳循环及对环境变化的响应关系将成为国内外学者研究的焦点之一。森林下层枯落物在地上地下的养分分配、固持养分、涵养水源、降低水汽蒸发、保护土壤结构稳定性及维持土壤生物食物来源等方面起着重要作用。因此，森林下层枯落物的变化将极大地改变土壤理化形状及生物群落结构，从而在一定程度上影响土壤碳排放。【前人研究进展】刘毓敏等[3]研究表明，相对于添加枯落层而言，去除枯落层导致土壤总碳含量和土壤总氮含量分别减少11.5 %和15.7 %，土壤有机碳含量下降12.76 %，微生物数量下降了9.14 %。覃志伟等[4]研究表明，相对于去除枯落层而言，添加枯落层显著增加了34.02 %的土壤呼吸速率，年累积碳排放量增加了33.54 %。目前，国内外对添加和移除枯落层对土壤碳排放影响的研究工作不少，但主要集中在温热带区域，对青藏高原高寒气候条件下，特别是过熟森林下层添加和去除枯落层对土壤呼吸影响的研究略显不足，尚需进一步研究。【本研究切入点】青藏高原平均海拔为4000 m以上，加之其自然历史发育年轻，地形复杂、面积广阔以及多样的气候类型，使青藏高原成为全球气候变化的敏感区，在亚洲乃至全球气候变化中均具有非常重要的作用。因此，在全球气候变化的大背景下，青藏高原土壤碳库将积极响应于全球气候变化，对青藏高原高寒森林生态系统表层碳库稳定性产生重要影响，从而加速大气温室气体浓度升高，增加全球气候变化压力。【拟解决的关键问题】故基于西藏高原高寒气候条件，森林生态系统枯落物分解速率较慢，以及枯落层土壤是下层土壤有机碳(Soil organic carbon, SOC)重要来源的科学背景下，为了定量评价不同森林土壤碳排放及枯落层碳排放对整个土壤碳排放的贡献，本研究选择藏东南色季拉山2种主要类型森林为研究对象，研究移除和保留枯落层后的土壤碳排放变化特征。旨在为科学阐明西藏高原不同类型森林枯落层对土壤碳排放的贡献及未来可能的变化提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于藏东南色季拉山，针叶林(N：29.654037°，E：94.373345°，A：3129 m)主要以高山松为建群种，林下多荀子、蔷薇等小灌木和野草莓、禾草等草本植物；阔叶林(N：29.653723°，E：94.368423°，A：3121 m)以高山栎为建群种，林下多蕨类等植物。

1.2 样地选择及研究方法

样地选择：在同一海拔高度选择坡度、朝向一致的针叶林(针叶)和阔叶林(阔叶)2种典型林型，分别在每个林型选择有代表性的1个样点。

保留和去除枯落层：在每个样点设置2个处理，即保留和去除枯落层。保留枯落层：本样点针叶林枯落层厚度为12.0 cm，阔叶林枯落层厚度为6.5 cm，为保持针阔叶林枯落层厚度一致，在阔叶林枯落层上添加5.5 cm厚度的阔叶林枯落物；去除枯落层：在距离添加枯落层处理约25 cm处，去除地表枯落层。在每个处理上设置2个直径20 cm，高10 cm的土壤环，其中土壤环插土壤深度约4 cm，土壤环中的植物齐地面剪除，为减小人为干扰，提前24 h在各处理上设置土壤环。

土壤呼吸(Soil respiration,Rs)测定：使用LI-8100A(Li-COR, Lincoln, NE, USA)开路式土壤碳通量测量系统测定针叶林和阔叶林的Rs速率。针叶林和阔叶林各用一台LI-8100开路式土壤碳通量测量系统进行Rs测定，LI-8100测定时间设置为每3 min采集一次数据，每小时对保留和去除枯落层处理交叉各采集10次数据，每个样点采集3 d数据，每1 d从8：00开始采集，至20：00结束。

土壤温湿度测定：使用EM50土壤水分数据采集器+ECH2O土壤湿度传感器(EM50, USA)进行土壤温湿度数据采集。ECH2O土壤湿度传感器设置：在针叶和阔叶林样点保留和去除枯落层处理上各使用一个ECH2O土壤湿度传感器进行土壤温湿度的采集。

1.3 数据分析

采用Excel 2007进行数据处理，不同处理间土壤呼吸、土壤温度和土壤体积含水量之间的差异分析采用单因素方差分析(One-way ANOVA)法进行。作图及相关性分析采用Origin 9.0(Originlab公司，美国)进行。

2 结果与分析

2.1 不同林型土壤基本性质

由表1可知，从土壤层次来看，不同林型SOC、易氧化有机碳(Readily oxidizable organic carbon, ROC)及全氮(Total nitrogen, TN)含量均表现为：0～5 cm>5～10 cm，土壤pH值表现为：0～5 cm<5～10 cm。0～5 cm层次针叶林SOC、ROC即TN含量分别较5～10 cm层次高出了34.54 %、30.90 %和24.67 %，5～10 cm层次土壤pH值较0～5 cm层次高出了9.54 %。

表1 不同林型表层土壤基本性质

从不同植被类型来看，0～5 cm和5～10 cm层次SOC、ROC及TN含量均表现为：针叶林>阔叶林，土壤pH值表现为：针叶林<阔叶林。将两层次SOC、ROC及TN含量进行平均后比较，针叶林SOC、ROC及TN平均含量分别较阔叶林高出了13.73 %、16.09 %和45.66 %，针叶林土壤pH值较高阔叶林低了6.75 %。可见，高针叶林土壤酸化较阔叶林严重，这主要与2种林型不同树种的分泌物类型、化合物组成等相关。

2.2 Rs速率变化特征

由图1-a可知，以阔叶林为例，同一林型，同一处理，在不同测定日期所测Rs速率存在差异，在9月28日、9月29日和10月7日，阔叶林保留枯落层处理的Rs速率变化范围分别为：(5.67±0.60)～(6.95±0.53)、(4.72±0.53)～(6.23±0.39)和(3.63±0.40)～(5.81±0.22)μmol·m-2·s-1，其日变异系数分别为6.39 %、7.25 %和11.91 %；阔叶林去除枯落层处理的Rs速率变化范围分别为：(1.73±0.10)～(1.98±0.10)、(1.24±0.46)～(1.90±0.12)和(1.40±0.30)～(1.82±0.20)μmol·m-2·s-1，其日变异系数分别为3.91 %、9.64 %和7.73 %。不同测定日期Rs速率最大值和最小值出现的时间有所差异。在9月28日、9月29日和10月7日，阔叶林保留枯落层Rs速率最大值分别出现在18：00、14：00和17：00，9月28日最小值分别出现在13：00，9月29日和10月7日最小值均出现在20：00。可见，不同测定日期的天气情况是决定Rs速率的关键因素。针叶林2种处理的变化特征与阔叶林的变化规律基本一致。

图1 Rs速率日变化特征Fig.1 Diurnal variation characteristics of soil respiration rate

2.3 枯落层Rs贡献率

将本研究中，供试3 d的Rs速率按日平均，可比较2种林型Rs速率差异，同时可评价两种林型地表枯落层对整个Rs的贡献，如图2-a可知，不同测定日期日均Rs速率均表现为：针叶林>阔叶林。9月28日、9月29日和10月7日，针叶林日均Rs速率分别为(6.86±0.52)、(6.40±0.63)和(5.90±0.44)μmol·m-2·s-1，阔叶林分别为(6.38±0.58)、(5.40±0.54)和(4.61±0.39)μmol·m-2·s-1，针叶林Rs速率较阔叶林分别高出了7.05 %、15.68 %和21.83 %。这与罗璐等[5]在神农架海拔梯度上对4种典型森林Rs的研究结果不一致，她的研究表明，阔叶林Rs速率显著高于针叶林。但Hibbard等[6]对阔叶林林和针叶林林年平均Rs速率研究发现，阔叶林Rs速率为2.40 μmol·m-2·s-1，针叶林Rs速率为2.42 μmol·m-2·s-1，可见本研究结果与此一致。存在这种差异的原因可能与研究区域的土壤质量、气候类型、生物条件及森林的成熟程度等有关。臧逸飞等[7]研究表明，Rs与SOC、TN呈极显著正相关。而本研究中针叶林SOC、ROC及TN含量均高于阔叶林，故土壤呼吸速率亦表现为：针叶林>阔叶林。

图2 不同林型枯落层对Rs的贡献Fig.2 Contribution of different types of litter to soil respiration

不同林型Rs速率之间差异明显[8]，Witkamp等[9]研究表明，Rs速率与枯落物的质和量及分解速率之间具有显著的相关关系。本研究结果表明，在供试3 d的枯落层日均Rs速率均表现为：阔叶林>针叶林，9月28日、29日和10月7日，针叶林枯落层日均Rs速率分别为：(3.48±0.37)、(2.99±0.43)和(2.95±0.36)μmol·m-2·s-1，分别占到总Rs速率的50.59 %、46.76 %和49.93 %；阔叶林枯落层日均Rs速率分别为：(4.51±0.37)、(3.62±0.44)和(2.98±0.28) μmol·m-2·s-1，分别占到总Rs速率的70.53 %、67.00 %和64.25 %。且在9月28日，阔叶林日均Rs速率最高，较针叶林高出了22.78 %，其次为9月29日，阔叶林日均Rs速率较针叶林高出了17.32 %，10月7日阔叶林日均Rs速率最低，较针叶林高出了0.83 %。

综上可知，供试3 d枯落层日均Rs速率均表现为：阔叶林>针叶林，且对总Rs的贡献率也表现为：阔叶林>针叶林。这主要可能与研究区域地上地下的生物量的多少、种类、枯落物的质和量及生物代谢过程相关[10-11]。Landsberg等[12]发现，阔叶林的枯落物较针叶林的枯落物更容易分解。故本研究阔叶林枯落层Rs贡献率大于针叶林。

2.4 土壤温、湿度日变化特征

如图3-a、b所示，在供试的3 d内，8：00-20：00时间段，阔叶林枯落层和去除枯落层处理的土壤温度分别分布在10.80～15.30和8.30～15.40 ℃之间。供试3 d内，枯落层和去除枯落层处理最高温度均出现在15：00-16：00之间。由于本研究所测时间段为8：00-20：00，故1 d内温度变化幅度较小，9月28日、9月29日和10月7日枯落层土壤温度日变化变异系数分别为5.70 %、3.46 %和9.28 %，去除枯落层处理土壤温度日变化变异系数分别为9.07 %、11.43 %和15.14 %；可见，同1 d内去除枯落层处理日变异性明显大于枯落层，说明去除枯落层后的土壤更容易受到外界环境条件变化的扰动，故枯落层具有抵抗外界干扰，防止土壤温度异常变化的作用。土壤升温阶段主要为8：00-14：00，供试3 d内，9月28日、29日和10月7日枯落层处理平均升温速率达到0.34、0.21和0.39 ℃/h，然后在15：00-20：00期间快速降温，平均降温速率分别为0.27、0.17和0.50 ℃/h；去除枯落层处理的升温和降温时间段与枯落层处理一致，即平均升温速率达到0.43、0.36和0.47 ℃/h，平均降温速率分别为0.47、0.58和1.03 ℃/h。

图3 土壤温、体积含水量日变化特征(2017年)Fig.3 Characteristics of daily change of soil temperature and volume water content(2017)

如图3-c、d所示，针叶林土壤温度日变化特征与阔叶林的变化规律一致，9月28日、29日和10月7日针叶林枯落层平均升温速率达到0.46、0.35和0.59 ℃/h，然后在15：00-20：00期间快速降温，平均降温速率分别为0.33、0.29和0.18 ℃/h；去除枯落层处理平均升温速率达到0.12、0.11和0.16 ℃/h，平均降温速率分别为0.03、0.06和0.11 ℃/h。

如图3-e、f所示，测试3 d内，枯落层和去除枯落层土壤体积含水率分别在0.013～0.015和0.13～0.18 m3·m-3之间，去除枯落层处理的土壤体积含水率明显高于枯落层。土壤体积含水率日变化幅度极小，枯落层日变异系数分别为4.68 %、2.22 %和1.96 %，去除枯落层处理日变异系数分别为6.92 %、3.31 %和8.64 %。可见，同1 d内去除枯落层日变异性明显大于枯落层处理。相对于土壤温度日变异性而言，土壤体积含水率日变异性较小。供试3 d内，枯落层和去除枯落层处理每1 d土壤体积含水率在最大和最小值出现时间上存在差异。

由图3-g、h可知，针叶林土壤体积含水率日变化特征与阔叶林基本一致。测试3 d内，枯落层和去除枯落层处理土壤体积含水率分别在0.049～0.071和0.11～0.12 m3·m-3之间，土壤体积含水率日变化幅度极小，枯落层日变异系数分别为2.51 %、2.44 %和2.70 %，去除枯落层处理日变异系数分别为1.08 %、0.75 %和2.19 %。

2.5 Rs对土壤温、体积含水量的响应

土壤温度在影响土壤酶及土壤微生物活性的同时，通过影响呼吸底物供应对Rs产生影响[13]。宋启亮等[14]对大兴安岭5种类型低质林Rs速率日变化的研究发现，5种类型低质林样地Rs速率与土壤温度的关系都适合指数模型(R2在0.73～0.82范围) ，邱睿等[15]研究亦表明，Rs速率与土壤温度之间呈极显著指数相关关系。将本研究供试3 d的Rs速率及土壤温度相关数据进行拟合，可知，Rs速率与土壤温度之间呈指数相关关系，这与前人研究结果一致。由相关系数可知，供试3 d内，10月7日Rs速率与温度之间的拟合程度最高，相关系数R值分布在0.442～0.912，其余2 d内，除了9月28日阔叶林去除枯落层处理的相关系数R值为0.728外，其它的相关系数R值均小于0.555。表明Rs速率及温度受天气变化影响明显，不同日期所测Rs速率及温度差异较大。

土壤湿度是影响Rs速率的另一个重要因素。曹兴等[16]研究表明，Rs速率与土壤湿度为极显著的正相关关系。在本研究中，Rs速率与土壤体积含水量之间的关系可用指数函数进行拟合，除10月7日，阔叶林去除枯落层处理Rs速率与体积含水量的相关性达显著水平外(P<0.05，n=13)，其它均未达显著水平(P>0.05，n=13)。这主要可能与本研究区域森林郁闭度较大，土壤体积含水量较高，加之森林蓄水持水能力较强，故土壤体积含水量对Rs的影响并不显著。

表2 Rs与土壤温度的关系

表3 Rs速率与土壤体积含水量的关系

表4 土壤温度、体积含水量与土壤呼吸的复合关系

2.6 土壤温度、体积含水量与土壤呼吸的复合关系

土壤呼吸速率的变化并非受某一单一因子的影响，而是受多种因素的共同作用，其中，土壤温度和土壤体积含水量的影响尤为重要[17]，且关系复杂，诸多研究者在做回归分析时选择的关系拟合模型差异较大，笔者采用双变量回归模型y=at+bw+k(t为土壤温度，w为土壤体积含水量)对土壤呼吸速率与土壤温度和体积含水量的关系进行回归分析，结果表明，阔叶林添加枯落层处理，土壤温度和土壤体积含水量两者拟合的双变量模型可共同解释土壤呼吸速率日变化的19.00 %～58.21 %，阔叶林去除枯落层处理可共同解释土壤呼吸速率日变化的8.05 %～81.76 %；针叶林添加枯落层处理，可共同解释土壤呼吸速率日变化的2.87 %～76.89 %，去除枯落层处理可共同解释土壤呼吸速率日变化的17.14 %～87.33 %。由此可知，不同测定日期，土壤呼吸与土壤温度和体积含水量之间的拟合程度差异较大，且移除枯落层处理更容易受到土壤温度和体积含水量变化的影响。同时，相对于土壤体积含水量的拟合程度而言，土壤呼吸更容易受到土壤温度的影响。

3 讨 论

从不同土壤层次来看，2种林型SOC、ROC及TN含量均表现为：0～5 cm>5～10 cm，土壤pH值表现为：0～5 cm<5～10 cm；相对于整个土体而言，由于较低的pH可增加土壤养分的有效性[18]，加之0～5 cm深度有是本研究中SOC、ROC及TN含量最高的层次，故0～5 cm土壤深度是C、N养分有效性最高的层次，亦是土壤CO2排放的重要来源。从不同林型来看，0～5和5～10 cm层次SOC、ROC及TN含量均表现为：针叶林>阔叶林，土壤pH值表现为：针叶林<阔叶林。本研究结果与彭艳等[19]对不同林型土壤养分的研究结果一致，其原因是针叶林枯落物较阔叶林枯落物不易分解，这种较缓慢的分解更有利于针叶林土壤对C、N等养分的固持[20]。

供试3 d内，Rs速率以9月28日最高，10月7日最低，且不同测定日期Rs速率最大值和最小值出现的时间有所差异。表明土壤呼吸日变化受天气变化的影响较大。不同测定日期日均总Rs速率均表现为：针叶林>阔叶林，枯落层呼吸速率均表现为：阔叶林>针叶林；就总土壤呼吸而言，在本研究中，针叶林土壤SOC、ROC等呼吸底物的含量明显大于阔叶林，而土壤呼吸速率与底物之间呈正相关关系[21]，因此，针叶林土壤呼吸高于阔叶林。供试3 d内，针叶枯落层呼吸对总Rs速率的贡献率分别为：50.59 %、46.76 %和49.93 %；阔叶林枯落层呼吸对总Rs速率的贡献率分别为：70.53 %、67.00 %和64.25 %。就枯落层呼吸而言，由于针叶中木质素含量高于阔叶林，碳氮比远大于阔叶林[22]，因此，针叶较阔叶不易分解，故枯落层呼吸表现为阔叶林大于针叶林，阔叶林枯落层呼吸对总Rs速率的贡献率亦高于针叶林。

在供试的3 d内，8：00-20：00时间段，阔叶林枯落层和去除枯落层处理的土壤温度分别分布在10.80～15.30和8.30～15.40 ℃之间。且由枯落层和去除枯落的日变异系数可知，去除枯落层后的土壤更容易受到外界环境条件变化的扰动。枯落层和去除枯落层处理土壤体积含水率分别在0.013～0.015和0.13～0.18 m3·m-3之间，去除枯落层处理的土壤体积含水率明显高于枯落层。针叶林土壤温、湿度日变化特征与阔叶林的变化规律一致。Rs速率与土壤温、体积含水量之间呈指数相关。Rs速率与土壤体积含水量之间的关系可用指数函数进行拟合。由双变量回归模型可知，不同测定日期，Rs与土壤温度和体积含水量之间的拟合程度差异较大，且移除枯落层处理更容易受到土壤温度和体积含水量变化的影响。同时，相对于土壤体积含水量的拟合程度而言，Rs更容易受到土壤温度的影响。

4 结 论

本研究以藏东南色季拉山针-阔叶天然林为研究对象，针对高寒针-阔叶天然林枯落层呼吸对总Rs的贡献做了相关研究。结果表明，2种林型SOC、ROC及TN含量具有明显的表聚效应(0～5 cm>5～10 cm)，土壤pH值表现为：0～5 cm<5～10 cm，整体而言，针叶林表层SOC、ROC及TN含量均高于阔叶林。不同测定日期总Rs速率之间存在差异，但供试3 d内均表现为：针叶林>阔叶林，枯落层呼吸速率均表现为：阔叶林>针叶林，枯落层呼吸对总Rs速率的贡献率表现为：针叶林<阔叶林；8：00-20：00时间段，阔叶林枯落层和去除枯落层处理的土壤温度分别分布在10.80～15.30和8.30～15.40 ℃之间。且由枯落层和去除枯落的日变异系数可知，去除枯落层后的土壤更容易受到外界环境条件变化的扰动。枯落层和去除枯落层处理土壤体积含水率分别在0.013～0.015和0.13～0.18 m3·m-3之间，去除枯落层处理的土壤体积含水率明显高于枯落层；通过拟合方程可知，供试3 d的Rs速率与土壤温、湿度之间均呈指数相关关系，由双变量回归模型可知，不同测定日期，Rs与土壤温度和体积含水量之间的拟合程度差异较大，且移除枯落层处理更容易受到土壤温度和体积含水量变化的影响。同时，相对于土壤体积含水量的拟合程度而言，Rs更容易受到土壤温度的影响。