城市植物景观与关键种的协同共生设计框架——以野花草甸与传粉昆虫为例

袁嘉 杜春兰

近年来，花境及野花草甸等模拟自然群落中多种类植物交混生长、季相色彩丰富的植物景观在城市空间中得到广泛应用[1]，以种子混播营建野花草甸景观成为低影响开发与低碳城市建设的生态景观途径[2-3]。然而，城市生境退化、灾害天气频发、病虫害侵扰等复杂环境问题，使花境和野花草甸等城市植物景观稳定性、观赏效果和生态功能的维持面临严峻挑战[4]125。为设计稳定的可持续植物景观，通常根据景观地块的环境特征筛选抗逆性强（如耐旱、耐湿、耐寒或病虫害抗性较强等）的植物种类以增强群落的环境适应力[5]。然而，依靠适应性选种的单一途径并不能完全解决城市植物景观所面临的复杂环境胁迫。任何一个城市园林都是一个生态系统，包括动植物等生物成分和土壤、水分等非生物成分，各种成分之间相互作用，从而维持生态系统服务功能。其中，生物多样性是维持健康城市生态系统的“免疫系统”[6]294，是城市生境修复的重要目标和生态景观设计的重要标准。提高城市园林生物多样性逐渐成为风景园林领域的关注热点。除筛选应用多样化的乡土植物外，欧美国家的前沿研究开始关注城乡生态系统中具有关键生态功能的物种—关键种（keystone species）的保育，通过关键种的生态功能维持植物景观中的生物多样性，从而促进景观系统稳定与可持续发展[7]。基于此，笔者在探讨城市植物景观系统中关键种重要生态功能的基础上，提出重建“城市植物景观—关键种”协同共生体系的设计框架，探讨城市植物景观中关键种与生境要素的协同共生关系，为可持续城市植物景观设计和营建提供参考范式。

1 城市植物景观中关键种的研究应用

1.1 关键种在城市植物景观中的生态功能

生物群落内存在对其他物种的分布和多度具有直接或间接调控作用的物种，即关键种[8]。人工建设并受人类活动干扰的城市园林生态系统中，存在对植物群落起决定性影响的少数关键种，例如对园林植物具有传粉作用的食蜜昆虫和以植物果实为食并传播植物繁殖体的小型鸟类和兽类[9]153,[10]。关键种与植物群落协同共生，通过影响有性繁殖和繁殖体传播等生态过程，决定植物群落的物种多样性和结构稳定性，进而对植物景观的建立和可持续发展起到关键作用[11-12]。在城市植物景观中，关键种的生态功能主要表现在3个方面：1）为城市园林中的植物传粉或传播繁殖体，维持园林植物的多样性；2）提高植物景观系统生物多样性，从而增强植物群落的稳定性；3）使依赖关键种存在的乡土植物种类得以繁衍，使景观对灾害天气和病虫害等环境胁迫产生弹性适应。

1.2 城市植物景观中关键种的研究及应用现状

近年来，农业环境中因关键种丧失导致作物严重减产，传粉昆虫等关键种提供的传粉生态功能及其生态补偿价值成为生态学和农业科学的关注热点。全球约有90%的开花植物依赖生物授粉繁殖和保持遗传活力[13]，传粉昆虫等关键种通过为农作物等植物传粉所提供的生态系统服务价值在英国可达430万英镑[4]124。欧美发达国家将传粉昆虫保育作为农业景观修复的关键工程，开展关键种种群的生态调查与监测，在大尺度上划定生态保护区域。英国和德国在农业景观中以种子混播等方式建立昆虫野花带，吸引关键种并提高授粉生态功能[4]125，以保证农作物的产量。

针对传粉关键种的科学研究与保育工作主要集中在农业环境，城市园林中关键种研究和应用工作则非常欠缺[14]4。城市植物景观是传粉昆虫的重要生存环境，例如在英国莱切斯特（Leicester），约35%的传粉食蚜蝇种类和一部分熊蜂只在城市区域存在[15]。然而，由于城市化、人为干扰及外来物种入侵，造成城市生境退化及片断化，导致传粉昆虫种群衰退甚至濒临灭绝[14]4。以英国与荷兰为例，城市环境中寄主植物和巢穴生境的数量下降，导致传粉昆虫种群快速丧失[16]。目前，欧美国家开始在住宅花园、公园绿地及可持续排水系统等城市景观与基础设施中，尝试置入针对关键种保育设计的人工植物群落[17]。2012年英国广播公司（British Broadcasting Corporation，简称 BBC）以“蜜蜂、蝴蝶与花卉景观”（“Bees, Butterflies and Blooms”）为主题对英国城市野花草甸景观进行了专题报道，是英国城市园林建设重视关键种保育的重要体现。美国开展城市环境下的北美草原（Prairie）生境再造和乡土植物的保护开发，为本土传粉昆虫提供了重要的栖息环境。相较美国与西欧国家，中国对关键种在城市植物景观中重要作用的认识与理解尚有不足，相关研究仍处于发展初期，以野花草甸为例的保育景观缺少实际应用。同时，由于忽视对传粉昆虫等关键种的管理与保育，国内城市环境普遍面临植被生态系统衰退的严峻挑战。

总体而言，当前国内外的相关工作主要集中在关键种识别、种群动态监测、保护地划定以及植物群落和关键种之间生态关系的研究。一方面，当前工作主要集中在农业环境，缺乏对城市植物景观与关键种协同共生关系修复的深入研究；另一方面，针对关键种生态功能的研究成果缺乏有效转化，对城市关键种的保育生境设计缺乏系统理论支撑、设计体系总结和应用参考范式。

2 城市植物景观与关键种的协同共生体系设计框架

传粉昆虫等关键种既是城市生物多样性的重要组成部分，也是城市景观的重要观赏要素。它们与城市生境中的植物种群形成互利共生关系，随着环境选择，更利于生存繁衍的共生特征在植物种群与关键种种群中代代传递，使群落中的物种间紧密联系形成协同共生系统[6]141。植物群落与传粉昆虫等关键种的协同共生关系是城市园林生态系统健康发展的重要驱动力和功能基础[9]177。基于关键种的生态位、生活习性、食物种类以及营巢和躲避天敌等生态需求，进行生境营建和恢复种植来吸引和维持关键种种群，是重建“城市植物景观—关键种”协同共生的关键途径[9]159,[14]6，也是保护城市生物多样性和确保植物景观可持续的基础。

根据关键种相关研究成果，以野花草甸和传粉昆虫为例，提出设计框架（图1），以期在退化城市生境中建成“城市植物景观—关键种”协同共生体系。体系设计主要包括5个方面，分别是环境要素设计、关键种选择与吸引、植物筛选及种植、营巢生境与庇护生境设计以及踏脚石生境（stepping stone habitat）与迁移廊道设计。

2.1 环境要素设计

环境要素设计是使生境适宜并促进关键种与植物群落协同共生的基础，主要目标是提供生态适宜性良好的生境条件，创造具有异质性的生境空间，从而形成丰富的生态位，吸引关键种种群并促进生物多样性提升。设计需要考虑地形、土壤、湿度、光照等环境因子的丰富与改善。例如，根据城市植物景观尺度大小进行微地形设计，构建高低不一的凸起、垄等构造物，如小丘、土岗等。设计连续或非连续的水湿环境，如凹地、沟槽等。丰富的竖向空间与湿度变化使景观中不同空间的光照、温差、湿度产生组合变化，形成多种不同的小微生境[18]。多样化的小微生境系统能够筛选、吸引适应不同生态位与生境条件的关键种进入景观，并为其种群生存提供更为丰富的环境资源。

2.2 关键种选择与吸引

关键种筛选主要考虑关键种在目标植物群落中的生态功能。大多数情况下，传粉作用和植物繁殖体传播是提高群落多样性和系统稳定性的首选标准，主要筛选种类通常包括蝴蝶、蜜蜂、熊蜂、甲虫等传粉昆虫以及小型鸟类和小型兽类。同时，需要对景观地块中人类活动干扰强度和所选择关键种的生态敏感性进行综合评价，设定合理的关键种吸引目标，或设法有效屏蔽人类活动的干扰。

2.3 植物筛选及种植

蝴蝶、蜜蜂等关键种既需要植物的花粉蜜腺作为食物来源，也需要幼虫取食和成虫产卵的寄主植物，形成传粉昆虫和植物的“取食—传粉”共生结构。应选择蜜粉源丰富的本土植物作为建群种，并配置具有不同花期的植物在传粉昆虫活动时间提供持续的蜜粉源，以满足不同关键种种群的取食需求[14]5。关键种中存在一部分特化传粉者，例如蝴蝶对植物具有较高的专一性，即一种蝴蝶专一性取食一种植物或一个科、属的植物种类[19]。因此，设计植物群落时，需要针对特化传粉昆虫专一取食的习性筛选对应的植物种类。此外，当前城市花境及野花草甸偏爱使用花蕊瓣化产生的重瓣花冠品种，来提高景观的观赏价值。雄蕊或雌蕊的瓣化导致重瓣品种的蜜粉量下降，也可能使传粉昆虫更难接近浓密花朵深处的花药，应适当减少重瓣品种在植物景观中的占比，保障传粉关键种的取食需求。

研究表明，多种传粉昆虫和植物的“取食—传粉”共生结构之间相互嵌套，形成了植物景观中的协同共生系统。嵌套越多，植物群落的结构稳定性、植物与传粉昆虫的种群增长率越高[20-21]。因此，提高城市园林内植物群落物种的丰富度，是重建关键种与植物景观协同共生关系的关键。实践中应根据所选关键种，配置种类丰富的不同功能植物，形成具有较高功能多样性的蜜粉源植物和寄主植物群落。

2.4 营巢生境与庇护生境设计

巢穴是营造关键种生境不可或缺的要素，为关键种提供栖息、居住和产卵繁衍的基本空间。由于环境中天敌生物的存在，关键种同样也需要庇护空间。一般来说，层次丰富的植物群落能够为关键种提供筑巢材料和庇护空间。疏松土壤或卵石堆、块石堆提供的孔穴空间，是部分地面筑巢的蜜蜂和熊蜂的良好空间。当前，欧美和中国的部分景观营建案例中开始运用木材、稻草、砖块、金属或聚氯乙烯（polyvinyl chloride，简称PVC）管等废弃材料，构筑具有多孔穴特性的小型设施，为关键种提供营巢和庇护的空间[22]。在植物景观中保存大树枝、树桩、枯木以及腐烂原木等木质物残体，可以为传粉昆虫提供庇护场所和越冬栖息地。一些蜜蜂冬眠前会在植物空茎中产卵，因此，秋后修剪的植物空茎应当搜集存放，保证蜂卵来年春季孵化。

2.5 踏脚石生境与迁移廊道设计

城市植物景观往往在空间上彼此孤立。研究表明，传粉关键种提供的花粉转移量随着蜜粉源之间距离的增加而下降[23]。在彼此隔离的植物景观片段之间，设计小型植物团形成踏脚石生境，为关键种在栖息地、种源地之间迁移提供能够短暂停留的生境斑块，或设计开放植被带为关键种提供迁移廊道。踏脚石生境和迁移廊道有助于传粉昆虫等关键种在栖息地（植物景观）之间的移动，保证植物种群之间的花粉及繁殖体传输[24]，也保持了城市植物景观和其他自然与半自然生境的功能连接度，从而保障植物景观的长期维持和可持续性。

3 案例分析

3.1 英国谢菲尔德市Manor Lodge社区公园野花草甸

英国谢菲尔德市占地面积约20 hm2的Manor Lodge社区公园中存在大面积景观与生境退化严重的绿地。在谢菲尔德市议会（Sheffield City Council） 倡议下， 由Green Estate有限公司与谢菲尔德大学景观学院合作，自2011年起在社区公园中以混播野花草甸进行景观修复（图2）。Manor Lodge社区公园野花草甸充分考虑了对传粉昆虫的吸引与维持，对“城市植物景观—关键种”协同共生体系的设计综合体现在5要素的运用。

1）塑造起伏有序的微地形，结合多孔穴构筑物，在景观的立体空间中形成多样的生态位和小生境系统。复合小生境系统提供了具有梯度变化的光、湿、热环境，能够满足不同关键种的多元化生存需求（图3）。例如，浅水塘的浅滩及边缘潮湿泥地成为蝴蝶吸水的最佳场所，土丘和多孔穴构筑物则为蜜蜂和熊蜂提供了夏季太阳暴晒时的遮阴条件。

2）筛选并混播种植以单瓣花冠为主的乡土草花种类30余种，并配置10余种引种自北美的驯化种类保障秋后开花。人工配置的野花草甸群落基本保证了三季持续开花，为蝴蝶、蜜蜂等传粉昆虫提供了丰富充足的蜜粉源。

3）设计蜜粉量较高的乡土植物作为混播种子组合中占比高的建群种（表1）。建群种的大量组团式配置和生长使传粉昆虫更容易寻找、搜集蜜粉。

表1 英国谢菲尔德Manor Lodge社区公园野花草甸景观中部分建群种植物与关键种Tab. 1 Some constructive species and keystone species in wildflower meadow of Manor Lodge community park, Sheffield, the UK

4）适当修剪去除部分植物枯枝，促进植物生长并延长野花草甸的花期。在管理实践中，为避免干扰地面筑巢的蜜蜂和熊蜂，减少了修剪野花草甸的次数，并增加了修剪后保留的植物高度。

5）利用钻孔废弃木、PVC管、植物秸秆、废弃空心砖等材料构建多孔穴结构，并结合垂直绿化形成立体复合生境构筑，为关键种提供多样化的营巢生境和庇护生境（图3）。

6）设计并种植了空间连续的条带型野花草甸，形成具有较高的空间指示性的传粉昆虫迁移廊道，有助于Manor Lodge社区公园周边栖息地（例如私家花园、街道绿地等）中的传粉昆虫的种群迁移，也保持了野花草甸和周边半自然生境的功能连接度。

2012—2013年，研究人员在Manor Lodge社区公园野花草甸中设置了6个面积各为25 m2的样地，进行无脊椎动物采集。研究发现，在以关键种维系的野花草甸景观系统中，有109种昆虫，包括8种鳞翅目、18种膜翅目、72种双翅目和11种鞘翅目昆虫[25]。据统计，Manor Lodge社区公园野花草甸中的乡土草本植物达到100余种，无脊椎动物和小型鸟类等脊椎动物种类数总和超过200种。在逐年的应用实践中，“野花草甸—关键种”协同共生系统得以稳定建立，以其少人工管理、多季相色彩、丰富的生物多样性、自我维持功能强等特点，成为周边社区居民频繁光顾的生态公园。目前，Manor Lodge社区公园已经成为谢菲尔德地区乡土草本植物的基因保育库，为传粉昆虫等关键种提供了优良的摄食、营巢和庇护场所，为城市生态系统修复与保育做出了重要贡献。

3.2 国内案例：重庆市合川区森楷路雨水花园野花草甸

中国近年来在“城市植物景观—关键种”协同共生系统设计与建设方面，进行了初步探索与示范研究。2017年笔者所在团队在重庆市合川区森楷路雨水花园改造项目中，以种子混播技术，将原本为废弃棕地的设计地块中约3 000 m2由入侵杂草占据的土壤，改造更新为野花草甸（图4-1）。景观设计基于英国Manor Lodge社区公园“野花草甸—传粉昆虫”协同共生体系的参考范式，进一步增加复合生态位结构、设置针对关键种特定习性的小微生境、混种特化传粉者的寄主植物，并将各要素与海绵结构融合形成功能关联更加紧密的生态系统，以期在退化严重的城市棕地建立关键种的适宜性生境。主要措施包括6个方面。

1）设计下沉式绿地、雨水花园、植草沟与季节性湿塘等海绵结构，塑造多样化的微地形空间，提供光、湿、热条件丰富的异质性小微生境单元，吸引关键种，并提高其多样性（图4-2）。

2）针对关键种的生态习性进行环境要素优化和配置。例如，在阳光充足的区域设置表面平坦的岩石或构筑物（图4-3），提供蝴蝶晒太阳的停留空间，从而积累飞行活动所需的体温。季节性湿塘边缘预留裸土，依靠湿塘水分保留稀泥，使蝴蝶能够啜饮富含矿物质和盐分的泥浆来补充生存所需的矿物质。

3）筛选种植蜜粉源丰富的30余种阔叶草本植物建立拟自然群落，群落花期覆盖了早春至秋初时期，为传粉昆虫提供了时间持续性良好的觅食栖息地。

4）针对特化传粉者的取食需求筛选并种植相应的寄主植物。例如，种植紫花地丁（Viola philippica）等堇菜科植物满足斐豹蛱蝶（Argyreus hyperbius）幼虫的专一觅食，种植圆叶景天（Sedum sieboldii）满足点玄灰蝶（Tongeia filicaudis）幼虫的取食。

5）在各类型海绵结构的适宜位置构建小型多孔穴设施，结合小微生境与野花草甸群落，为传粉昆虫提供立体化、多样性的栖息生境（图4-4）。

6）森楷路雨水花园地处城区与郊野交界地带，景观中蜜粉源丰富的野花草甸生境斑块成了合川区城市及郊野栖息地环境中传粉关键种种群迁移的踏脚石生境，有利于保障周边植物景观的长期可持续性。

以“城市植物景观—关键种”协同共生原理营建的森楷路雨水花园野花草甸景观中，分布有种类丰富的传粉昆虫（图5）。笔者所在的团队自2017年连续3年进行了以蝴蝶为主的传粉昆虫的调查，共记录37种蝴蝶，相较2017年项目实施前的调查，发现种类增加约32%。由于传粉昆虫种群对资源变化的响应具有滞后性，野花草甸对传粉昆虫的影响效应需要时间累积实现[26]，调查结果表明森楷路雨水花园野花草甸所建立的“野花草甸—传粉昆虫”协同共生系统已呈现明显的效益。该处野花草甸既是传粉昆虫的良好栖息地，也是传粉昆虫在城市和郊野之间迁移的踏脚石生境，成为合川区钓鱼城片区向公众传播城市园林生态建设与生物多样性保育知识的重要科普教育基地。

4 结语

关键种的生态功能是城市植物景观生态系统稳定和可持续发展的基础。在退化城市生境中重建植物景观与关键种的协同共生系统，有效应对城市化对园林生态系统的不利影响，成为风景园林设计与城市生态修复的前沿课题。笔者基于城市植物景观系统中关键种的重要生态功能，阐述了重建“城市植物景观—关键种”协同共生体系在城市植物景观可持续维持中的重要意义，提出了“城市植物景观—关键种”协同共生的设计框架，从环境要素设计、关键种选择与吸引、植物筛选及种植、营巢生境与庇护生境设计、踏脚石生境与迁移廊道设计5个方面进行阐述。结合英国和中国的案例，阐述了“城市植物景观—关键种”协同共生设计体系在当前城市植物景观营建和关键种保育方面的应用状况，为可持续城市植物景观设计和营建提供参考范式。

“城市植物景观—关键种”协同共生设计体系的发展，尚处在理论与技术体系的探索阶段。在今后的研究和实践中，需要进一步研究“城市植物景观—关键种”体系中昆虫与植物景观协同共生关系的调节机制，明确相关要素的设计参数，研发协同共生设计体系的技术范式和标准，提供不同区域、不同类型的适应性设计模式。宏观尺度上，应根据城市现有生境格局和传粉昆虫等关键种种群的时空动态变化，规划修复“城市植物景观—关键种”协同共生生态系统的网络空间格局和关键节点。微观尺度上，研究“城市植物景观—关键种”协同共生设计体系中，小微生境结构与生态服务价值的关系、小微生境结构及功能的多样性以及空间和时间上的植物物种丰富度和蜜粉量等要素。这些要素受场地本底条件、混播种子组合及土壤种子库的物种组成、土壤性质和物候、群落种内与种间竞争等众多因素的影响。需要根据关键种保育的功能和目标需求，研发小微生境单元及系统的设计方法，筛选营养资源更丰富的蜜粉源植物库，确定最佳群落结构，设计有效的种子组合比例，更新生态种植技术与管理方法，以提供生态适宜性更高的关键种保育栖息地，实现可持续的“城市植物景观—关键种”协同共生关系。

图表来源(Sources of Figures and Table)：

文中图表均为作者绘制或拍摄。