黑龙江省稻稗对丁草胺的抗性测定及交互抗性的研究

刘亚光 吴绘鹏 李敏,* 朱金文 张苏新 张春鹏

黑龙江省稻稗对丁草胺的抗性测定及交互抗性的研究

刘亚光1吴绘鹏1李敏1,*朱金文2张苏新1张春鹏1

(1东北农业大学 农学院，哈尔滨 150030；2浙江大学 农业与生物技术学院，杭州 310029；*通信联系人，E-mail: lm1067392009@163.com)

【目的】明确黑龙江省水田稻稗(Vasing)对丁草胺的抗药性水平以及对其他细胞分裂抑制剂的交互抗药性水平。【方法】采用琼脂法和整株盆栽法测定了黑龙江省14个地区53个田块的稻稗对丁草胺的抗药性以及对其他3种细胞分裂抑制剂丙草胺、苯噻酰草胺和莎稗磷的交互抗性。【结果】琼脂法检测出庆安03、东京城镇02等4个稻稗生物型对丁草胺产生了中等水平抗性，抗性指数为12.92~26.03，占供试稻稗生物型的7.55%；兴隆镇03、阿城04等4个稻稗生物型对丁草胺产生了低等水平抗性，抗性指数为6.63~8.86，占供试稻稗生物型的7.55%；庆安01、汤原01等5个稻稗生物型对丁草胺敏感性下降，抗性指数为3.18~4.84，占供试稻稗生物型的9.43%；其余阿城02、尚志02等40个稻稗生物型对丁草胺表现敏感，抗性指数均小于3，占供试稻稗生物型的75.47%。选取上述测定结果当中抗性最高的两个生物型，使用整株盆栽法进行对丁草胺的抗性水平验证。发现庆安03和东京城镇02同样产生了中等水平抗性，抗性指数分别为16.78和13.27；同时测定两个抗性生物型对丙草胺、苯噻酰草胺和莎稗磷3种细胞分裂抑制剂的交互抗性，结果显示，庆安03稻稗生物型对丁草胺和丙草胺产生了交互抗性；东京城镇02稻稗生物型对丁草胺、丙草胺和莎稗磷产生了交互抗性。【结论】黑龙江省部分地区稻稗对丁草胺产生了抗药性，且对丙草胺和莎稗磷产生了交互抗性。

稻稗；丁草胺；细胞分裂抑制剂；抗性测定；交互抗性

水稻是我国最重要的粮食作物，种植面积达2996.2万hm2，稻米产量2.1亿t，约占我国粮食总产量的33.6%[1-4]。黑龙江省是我国粮食生产大省，水稻种植面积达400万hm2，是我国北方水稻种植第一大省[5]。因此，黑龙江省水稻的高产稳产对我国的粮食安全具有重大意义。杂草是影响水稻产量和品质的重要因素[6-7]。据统计，我国每年因杂草危害造成的水稻产量损失约1000万t，平均损失率在15%左右，发生严重时甚至减产50%以上[8-9]。稻稗(Vasing)为一年生禾本科稗属杂草，为世界性恶性杂草，也是我国水稻主产区中分布最广、危害最严重的杂草之一，生活习性与水稻极为接近，对不良环境的适应能力却比水稻强，因此，在稻田中一旦出现很难清除[2-3]。袁明[10]经调查发现，当稻田中稻稗密度为3~5株/m2时，可导致水稻减产2%；30~50株/m2时，可使水稻减产一半以上；而夹心稻稗对水稻造成的损失更为惊人，当每穴水稻中有1株稻稗时，就能使水稻减产45%~56%。

生产中常用丁草胺(Butachlor，氯代乙酰氨类)、丙草胺(Pretilachlor，氯代乙酰氨类)、苯噻酰草胺(Mefenacet，氧乙酰胺类)、莎稗磷(Anilofos，有机磷类)等药剂防除稻稗，这四种药剂均属于细胞分裂抑制剂。丁草胺于1982年起就在黑龙江省正式开始推广使用，距今用药时间已超过35年[11]。目前，全球产生的430种杂草抗性生物型中，有24种对脲类/酰胺类除草剂产生了抗药性[12]。随着长期大量单一高频率地使用丁草胺，我国稻田已先后有多个地区发现了对丁草胺产生抗药性的杂草。黄炳球等[13]研究报道广东省部分地区稗草已对丁草胺产生了28.5倍抗性；刘兴林[14]研究发现我国多个地区稗草对丁草胺产生了抗性，且对丙草胺、异丙甲草胺产生了交互抗性。

本课题组师慧等[15]于2013年检测了黑龙江省10个地区稻稗对丁草胺的抗药性情况，其中牡丹江地区稻稗对丁草胺的抗药性处于低水平抗性阶段，其他9个地区稻稗均对丁草胺表现敏感。经后续监测稻稗对丁草胺的抗药性水平有逐步升高的趋势，产生抗药性的地区不断增加，且其他的细胞分裂抑制剂对稻稗的防效也有明显下降的现象，但关于抗丁草胺稻稗对相同作用机制的丙草胺、苯噻酰草胺和莎稗磷是否产生交互抗性未见报道。因此，本研究以黑龙江省14个地区53个稻稗生物型为研究对象，采用琼脂法和整株盆栽法相结合的方式，测定了稻稗对丁草胺的抗药性，并筛选出抗性最高的两个生物型进行交互抗性的测定。旨在明确黑龙江省稻稗对丁草胺产生抗性的发展和蔓延情况，并进一步探明抗丁草胺的稻稗是否对其他细胞分裂抑制剂产生了交互抗性。此研究对于目前稻田防治十分困难的稻稗等杂草的治理以及除稗剂科学合理的应用，具有重要的参考价值和指导意义。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 供试药剂

供试药剂为丁草胺(60%乳油，美国孟山都公司)、丙草胺(500g/L乳油，瑞士先正达公司)、苯噻酰草胺(50%可湿性粉剂，江苏快达农化股份有限公司)和莎稗磷(300g/L乳油，德国拜耳作物科学公司)。

1.1.2 供试杂草种子

供试稻稗种子采集于黑龙江省庆安县、兴隆镇、阿城等14个地区的53个田块，所有种子采集晾干后置于4℃冰箱中储存待用。

1.2 方法

1.2.1 琼脂法测定稻稗对丁草胺的抗药性

选取长势饱满、大小均匀的稻稗种子解除休眠。在预实验的基础上，配制系列浓度0.0065，0.026，0.104，0.416，1.664 mL/L的丁草胺药液。将上述配制好的药液与0.6%琼脂液混匀，装入口径6 cm，高9 cm的塑料杯中，待冷却至琼脂床后备用，设置不添加药剂琼脂液为空白对照，在各生物型中选取10粒萌发的稻稗种子均匀地接种于各处理琼脂床表面，胚芽保持向上且方向一致，3次重复，杯口覆盖保鲜膜以保持湿润，置于人工气候培养箱中培养（光照12 h/黑暗12 h，白天30 ℃/夜晚27℃）。处理72 h后测量各处理稻稗的芽长，求出各稻稗生物型50值，根据50值明确各稻稗生物型的抗性水平。

表1 各细胞分裂抑制剂用量

1.2.2 整株盆栽法测定稻稗对丁草胺的抗药性

选取琼脂法中对丁草胺表现最高水平抗性及敏感的稻稗种子解除休眠。将未施用过任何除草剂且过筛后的风干土装入直径为28 cm、高19 cm的塑料盆内，浇足底水。每盆选取15粒萌发露白的稻稗种子均匀播种，覆土1 cm，浇水至桶中保持3~5 cm的水层，于室外自然条件下进行培养。丁草胺各处理有效剂量分别为112，337，1012，3036，9108 g/hm2的丁草胺药液。稻稗播种后1 d，用注射器抽取定量药液于水层浑浊状态下均匀施于塑料盆内，以清水处理为对照，设3次重复。药后21 d剪取稻稗地上部分，称量鲜质量，计算鲜质量抑制率，求出各稻稗生物型的50值，计算抗性指数。

1.2.3 抗丁草胺稻稗对其他细胞分裂抑制剂的交互抗性测定

采用整株盆栽法测定抗丁草胺稻稗对细胞分裂抑制剂的交互抗性，试验方法同1.2.2。分别配制丙草胺、苯噻酰草胺、莎稗磷系列浓度药液(表1)。稻稗播种后1 d，分别用注射器抽取定量丙草胺、苯噻酰草胺于水层浑浊状态下均匀施于桶内；待稻稗长至3叶1心期时，使用背负式电动喷雾器对稻稗进行莎稗磷喷雾处理，以清水处理为对照，设3次重复。药后21 d剪取稻稗地上部分，称量鲜质量，计算鲜质量抑制率，求出各稻稗生物型的50值，计算抗性指数。

1.3 数据处理分析方法

采用DPS 7.05软件进行统计分析，求出毒力回归方程，并且求出除草剂对稻稗的50或50值。计算公式如下：

抗性指数()=抗性生物型50(50)/敏感生物型50(50)。

以50(50)值最小的稻稗生物型为敏感型生物型，计算得出各稻稗生物型的抗性指数。抗性指数越大，表示该稻稗生物型的抗性水平越高[16-17]。

抗药性分级标准参照参考文献[18-19]，值＜3时，杂草对除草剂表现敏感；值在3~5时，处于敏感性下降阶段；值在5~10时，处于低水平抗性阶段；值在10~40时，处于中等水平抗性阶段；值在40~160时，处于高等水平抗性；当抗性指数大于160时，处于极高水平抗性阶段。

2 结果与分析

2.1 抗性检测

2.1.1 琼脂法测定稻稗对丁草胺的抗性

由表2可知，黑龙江省多个地区稻稗已经对丁草胺产生了抗药性，稻稗生物型之间抗性指数差异较大。阿城02生物型对丁草胺表现最敏感，其50值为0.0106 mL/L，将此生物型设定为敏感生物型，供试53个稻稗生物型中，抗性生物型13个，占比总采样数24.53%。其中，庆安03、东京城镇02、东京城镇01和东京城镇04四个稻稗生物型对丁草胺产生了中等水平抗性，占比7.55%，抗性指数分别为26.03、20.94、14.12和12.92；兴隆镇03、阿城04、五常01和五常04四个稻稗生物型对丁草胺产生了低水平抗性，占比7.55%，抗性指数分别为8.86、7.30、6.75和6.63；庆安01、汤原01、庆安02、五常02和东京城镇06五个稻稗生物型处于敏感性下降阶段，占比9.43%，抗性指数分别为4.84、4.36、4.33、3.92和3.18；上集镇02、兴隆镇04等其余40个稻稗生物型的抗性指数小于3，未对丁草胺产生抗药性。

2.1.2 整株盆栽法测定稻稗对丁草胺的抗性

以阿城02稻稗生物型作为敏感对照，选取上述抗性最高的庆安03和东京城镇02稻稗生物型进行整株盆栽法验证稻稗对丁草胺的抗药性水平，结果如表3所示，庆安03和东京城镇02稻稗抗性指数分别为16.78和13.27，其50值分别为3819.5309g/hm2和3021.6911g/hm2，处于中等水平抗性阶段。所得抗性分级与琼脂法测定结果一致，均处于中等水平抗性阶段。

2.2 抗性稻稗对其他细胞分裂抑制剂交互抗性的测定

选取2.1.2中所用敏感和抗性稻稗生物型进行交互抗性的测定，测定结果如表4所示。庆安03和东京城镇02对丙草胺产生了低水平抗性，抗性指数分别为5.18和6.95；庆安03和东京城镇02对苯噻酰草胺的50值分别为323.2285 g/hm2和227.0363g/hm2，抗性指数分别为1.71和1.20，表明两种稻稗生物型对苯噻酰草胺处于敏感阶段；庆安03对莎稗磷的抗性指数为1.96，处于敏感阶段，而东京城镇02的抗性指数为5.18，表明对莎稗磷产生了低等水平抗性。

表2 琼脂法测定稻稗对丁草胺的抗药性

表3 整株盆栽法测定稻稗对丁草胺的抗药性

表4 代表性抗感稻稗生物型对细胞分裂抑制剂的交互抗药性

综合表3和表4可知，庆安03对丁草胺产生了中等水平抗性，对丙草胺产生了低水平抗性，对苯噻酰草胺和莎稗磷表现敏感。因此，庆安03对丁草胺和丙草胺产生了交互抗性，对苯噻酰草胺和莎稗磷未产生交互抗性；东京城镇02对丁草胺产生了中等水平抗性，对丙草胺和莎稗磷产生了低水平抗性，对苯噻酰草胺表现敏感。因此，东京城镇02对丁草胺、丙草胺和莎稗磷三种除草剂产生了交互抗性，对苯噻酰草胺未产生交互抗性。

3 讨论

本研究结果表明，黑龙江省14个地区53个稻稗生物型中有4个生物型对丁草胺产生了中等水平抗性，4个生物型产生了低水平抗性，还有5个生物型正处于敏感性下降的阶段，其他40个生物型没有产生抗性。此研究结果与本课题组2013年调查结果对比，抗性种群占比由10%上升到24.53%，抗性水平从低等水平抗性上升到中等水平抗性，说明抗性稻稗分布范围明显增加，且抗性水平有明显上升的趋势[15]。丁草胺在黑龙江省水田用于防除禾本科杂草已有30多年的历史，由于其价格较低、防效较好，在市场上仍有很大的占有量。2017年黑龙江省丁草胺用量已达1100多t，排在所有水田除草剂用量的第三位。为了保障稻稗的防除效果，生产中增加丁草胺使用剂量的现象非常普遍。但增加使用剂量后，一方面成本增加，另一方面促进了抗性稻稗的发生和蔓延[20]。

从我国农业生产实践来看，当丁草胺使用年限在5年以下时，稗草的抗性情况不明显；但是，当丁草胺使用年限超过8年，稗草的防效严重下降，产生显著的抗药性[21]。本研究的庆安和东京城镇稻稗抗性生物型均属于牡丹江地区，该地区系黑龙江省的老稻区，使用丁草胺年限已达20年以上，使用年限长是该地区稻稗对丁草胺产生抗药性的主要原因。经琼脂法检测抗性水平较高的稻稗生物型集中在兴隆镇、阿城和五常等地区，以上地区都是黑龙江省的水稻主产区，应用丁草胺的历史都在10年以上。因此，本研究结果表明稻稗对丁草胺产生抗药性与丁草胺使用年限长有着密切的关系。

交互抗性是指杂草对2种或2种以上具有相同或类似作用机制的除草剂都产生抗药性的现象[22-24]。丁草胺和丙草胺属植物细胞有丝分裂抑制剂，它们的作用机理为通过杂草幼芽和幼小的次生根吸收，抑制体内蛋白质合成，使杂草幼株肿大、畸形，色深绿，最终导致死亡。苯噻酰草胺主要通过杂草的芽鞘和根吸收，经木质部和韧皮部传导至杂草的幼芽和嫩叶，阻止杂草生长点细胞分裂伸长，对细胞特别是母细胞起到抑制细胞分裂、增大的作用，从而阻碍杂草生长直至死亡。莎稗磷主要通过植物的幼芽和地下茎吸收，抑制细胞分裂与伸长，也属细胞分裂抑制剂。因此，以上四种药剂作用机制相同或类似，若杂草对其中两种除草剂产生了抗药性，就可以称为产生了交互抗性。本研究发现庆安03稻稗生物型对丁草胺和丙草胺产生了交互抗性；东京城镇02稻稗生物型对丁草胺、丙草胺和莎稗磷产生了交互抗性。以上两个稻稗生物型均未对苯噻酰草胺产生交互抗性，可能是因为苯噻酰草胺登记时间较晚，在黑龙江省应用也较丁草胺晚10年以上，且防除稻稗常与苄嘧磺隆混用，用药量相对较低，仍然是目前防除稻稗的主要药剂之一。但生产中也要合理使用，避免其产生交互抗性[25-26]；丙草胺在黑龙江省的应用历史超过了25年，和丁草胺同属氯代乙酰氨类除草剂，其作用方式和代谢途径与丁草胺大体一致，这可能是抗丁草胺的稻稗对其产生交互抗性的主要原因[27]；莎稗磷属有机磷类除草剂，在黑龙江省的用药量较大，应用历史也超过20年，且二者均属细胞分裂抑制剂，因此产生交互抗性也是必然[28]。

因此，对于抗性稻稗的治理提出以下几点建议：扩大抗性稻稗监测范围，增加监测抗性的除草剂品种，测定交互抗性和多抗性的发生情况，分析抗性稻稗发展规律，采取应对措施，力争将抗性稻稗控制在低等抗性水平以下[29]；在未产生抗性地区或者新开垦的稻区不盲目增加丁草胺及细胞分裂抑制剂的使用剂量，并建议与其他作用机制的除草剂轮用、混用，如与三唑并嘧啶磺酰胺类的五氟磺草胺、芳氧基苯氧基丙酸类的氰氟草酯等除草剂混用，减缓抗药性产生；在已经产生抗药性的稻区，停止单独使用丁草胺等细胞分裂抑制剂，具有多作用位点、不同作用机理的除草剂有序交替使用或混用；通过提高喷雾技术，添加喷雾助剂及增效剂等措施，提高利用率来降低除草剂用量，达到延缓抗药性发展的目的；在经济防除阈值之上使用除草剂，同时结合作物轮作、土壤耕作、水肥管理等措施进行综合治理，降低稻稗抗药性进一步发展的风险。

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Determination of Resistance to Butachlor and Its Cross-resistance inVasing in Heilongjiang Province

LIU Yaguang1，WU Huipeng1，LI Min1,*，ZHU Jinwen2，ZHANG Suxin1，ZHANG Chunpeng1

(College of Agronomy，，，；，，；*，)

【Objcetive】In order to identify the resistance ofVasingin Heilongjiang Provinceto butachlor and the cross-resistance to other cell division inhibitors, 【Mehtod】the agar culture and the whole-plant pot-culture method were used to determine the resistance level ofVasing populations collected from 53 plots in 14 areas of Heilongjiang Province to butachlor and the cross-resistance to other three cell-division inhibitors (pretilachlor, mefenacet and anilofos).【Result】The resistant level ofVasing to butachlor detected by the agar culture method showed that four populations including Qingan 03 and Dongjingchengzhen 02 have developed a medium level of resistance with resistance indexes ranging from 6.63 to 8.86, accounting for 7.55% of total populations. Four populations, Xinglongzhen 04 and Acheng 04 included, have developed a low level of resistance with resistance indexes between 12.92 and 26.03, accounting for 7.55% of total populations. Five populations such as Qingan 01 and Tangyuan 01 are on the downward trend in sensitivity, with resistance indexes between 3.18 and 4.84, accounting for 9.43% of total populations. Other forty populations such as Acheng 02 are sensitive to butachlor, with resistance indexes less than 3, accounting for 75.47% of total populations. The two biotypes with the highest resistance among the above determinations were selected for the determination of the resistance to butachlor in the whole plant pot culture experiment. It was verified that Qingan 03 and Dongjingchengzheng 02 have also developed a medium level of resistance, with resistance indexes of 16.78 and 13.27,respectively. Meanwhile, the cross-resistance of the two resistant biotypes to pretilachlor, mefenacet and anilofos was tested. Qingan 03 has developed cross-resistance to butachlor and pretilachlor, Dongjingchengzhen 02 has developed cross-resistance to butachlor, pretilachlor and anilofos.【Conclusion】Vasing in some areas of Heilongjiang Province have developed resistance to butachlor and cross resistance to pretilachlor and anilofos.

Vasing; butachlor; cell-division inhibitors; resistance determination; cross-resistance

S451.21; S482.4

A

1001-7216(2020)01-0088-07

10.16819/j.1001-7216.2020.8143

2018-12-27；

2019-07-09。

国家重点研发计划资助项目(2017YFD0200307)。