洞庭湖花的年龄、生长和资源评估

李 鸿，杨 鑫，伍远安，袁希平，梁志强，田 兴，葛虹孜，廖伏初，陈必成，刘金星

(1.湖南省水产科学研究所，长沙410153；2.岳阳市农业农村局，湖南岳阳414000；3.冷水江市畜牧水产局，湖南娄底417599)

收稿日期：2019-05-24；修订日期：2019-10-11

资助项目：农业财政专项“长江渔业资源与环境调查”(CJDC-2017-19)

第一作者简介：李 鸿(1982- )，男，博士，副研究员，从事渔业资源与环境保护研究。E-mail：lihongfish@163.com

通讯作者：杨 鑫。E-mail：yangxinhzau@163.com

1 材料与方法

1.1 样品采集

2017年12月-2018年2月在汉寿县西洞庭湖、2018年9月-2018年11月在沅江市南洞庭湖、2018年12月-2019年1月在岳阳市东洞庭湖使用三层丝网(2种规格，内层网目1 cm和3 cm)和地笼(网目1.5 cm)进行逐月采集(25～30尾/月)，共收集样本228尾，采样点见图1。洞庭湖每年3-7月为禁渔期，未采集到样品。样品在新鲜状态下测量长度(精度1 mm)、重量(精度0.1 g)、性别鉴定。以耳石和鳞片为年龄鉴定材料。

图1 洞庭湖花采样点分布Fig.1 Location of sampling sites for H.maculatus in Dongting Lake

1.2 年龄材料处理及年龄鉴定

微耳石规格测量，长度精确到1 μm，重量精确到0.1 mg。打磨处理：使用800#-2000#水磨砂纸反复打磨固定于载玻片上的微耳石，随时在显微镜下观察。待轮纹及中心核清晰时在显微镜下拍照测量并计数年轮。

鳞片在NaOH 4 %溶液中浸泡24 h，刷去表面粘液及角质蛋白，洗净后夹于两载玻片，滴无水乙醇，置干燥通风处阴干。在解剖镜下观察读龄并拍照测量。

选择具有丰富年龄鉴定经验的研究者对样本进行2次独立鉴定(间隔20 d以上)，如果两次读龄结果一致，则采用，如不一致，则进行第三次读龄，如果第三次读龄结果与前两次中的一次结果一致，则采用第三次年龄鉴定结果，如三次均不一致，则舍弃。

1.3 生长参数拟合

用幂函数拟合体长体重关系。通过t检验分析异速生长指数b值与理论值(3)间差异[6]，体长退算采用Rosa Lee公式，体长年龄关系采用von Bertalanffy生长方程描述，生长速度和生长加速度为生长方程的一阶和二阶求导，具体方法参见《鱼类生态学》[7]。

1.4 死亡率及资源评估

总死亡系数(Z)使用Beverton-Holt模型[8]估算，自然死亡率(M)分别采用Pauly[9]经验公式和Hoenig[10]经验公式进行估算。

相对单位补充鱼产量(Y′/R)和相对单位补充生物量(B′/R)曲线根据Beverton-Holt稳定状态模型计算，假定捕捞强度和起捕年龄长时间不变，所有个体均有被捕几率，公式：

U=1-LC/L∞

m=k/Z

B′/R=(Y′/R)/(Z-M)

式中k、L∞、t0为VB生长方程参数，LC为起捕体长，T为洞庭湖平均水温17.8 ℃，E为种群开发率。模型中Emax为最大产量时的开发率；E10为最适开发率，即最大鱼产量减少1/10时的开发率；E50表示生物量下降到原始水平50%时的开发率。

1.5 生活史类型判断

选择达氏鳇(典型的k-选择)和尖头塘鳢(典型的r-选择)作为比较对象，相关参数来自叶富良等[11]的研究，方法参照文献[12]，先将参数对数化处理，再使用极值标准化公式将数据压缩在[0,1]区间内，最后通过夹角余弦法求得两两物种间的相似系数λ，λ值越大表示相似程度越高。

2 结果

2.1 年轮特征及年龄鉴定

鳞片(图2-a-1)中等大小，呈六边形。顶区多辐射沟和色素沉积颗粒，环纹模糊不清；基区环纹排列紧密，具疏密型或由1～2个环片缺失构成的年轮特征；侧区环纹排列均匀，无辐射沟，年轮特征明显，为普通切割型(图2-a-2)。鳞片上偶见幼轮和副轮，表现为切割型或2～3个环片加粗的密区，年轮特征不完整。

图2 花年轮特征Fig.2 Annual ring characteristics for H.maculatus

微耳石质地均匀，个体较大(图2-b-1)。磨片在显微镜透射光下呈现明亮宽带和暗色窄带交替排列图案，当年的暗色窄带与第二年的明亮宽带交界处为年轮标志(图2-b-2)。中心核附近颜色较深，向边缘颜色逐渐变浅。

年龄鉴定以耳石为主，鳞片为辅，鉴定225尾(123尾雌性、92尾雄性、10尾性别未辨)，鉴定成功率98.7%。渔获物年龄结构简单，为1～4龄，优势年龄组为1龄，占总数的69.8%；雌性样本1～3龄，优势年龄组为1龄，占雌性的70.7%；雄性为1～4龄，优势年龄组1～2龄，占雄性的94.6%；性别未辨个体均为0+个体(图3-A)。

图3 花年龄、体长、体重频率分布Fig.3 Frequency distributions of age，standard length and weight for H.maculatus

2.2 体长、体重分布及关系

样本体长90～262 mm(162.5±37.5)，优势体长组120～180 mm，占62.72%(图3-B)，其中雌性体长90～262 mm(162.3±38.5)，雄性体长102～259 mm(167.7±34.5)，性别未辨体长94～164 mm(118.3±21.0)。

样本体重11.0～399.0 g(88.8±68.9)，优势体重组20.0～80.0 g，占62.72 %(图3-C)，其中雌性体重11.0～348.0 g(88.7±70.0)，雄性体重24.9～399.0 g(93.1±68.4)，性别未辨体重14.4～54.2 g(30.2±16.1)。

体长体重分布如图4。ANCOVA表明性别间体长、体重差异不显著(F=0.309，P>0.05)，体长体重关系如下：

W=7.434×10-6Ls3.165(n=228，r2=0.975)

图4 花体长体重分布Fig.4 Distribution of the length-weight for H.maculatus

2.3 耳石规格与体长、年龄的关系

表1 各年龄组耳石规格Tab.1 Range of otolith size at age for H.maculatus

分别用一次函数和幂函数拟合耳石规格与体长的关系(图5)：一次函数在拟合耳石长轴、耳石短轴与体长时相关性更高，幂函数在拟合耳石重量与体长关系时表现更好。单因素方差分析表明，各年龄组间耳石长轴、耳石短轴及耳石重量差异极显著(F=282.238，F=320.567，F=574.830，P<0.01)。

2.4 体长退算和生长方程

体长与耳石半径呈一次函数关系，方程为：Ls=234.58R-21.57(n=225，r2=0.847)。体长退算见表2，各年龄退算体长均小于实测体长，可能由渔获物中11-12月样品较多引起。

独立样本t检验表明雌性、雄性1～3龄各年龄组体长无显著性差异(P>0.05)。对群体进行von Bertalanffy生长方程拟合(图6)，公式：

Lt=301.4[1-e-0.471(t+0.341)] (r2=0.732)

将体长生长方程代入体长-体重关系式中，得出体重生长方程：

图5 花耳石大小与体长分布Fig.5 Relationships between otolith size and standard length for H.maculatus

表2 花渔获物各年龄组实测体长和退算体长Tab.2 Measured and back-calculated LS for H.maculatus

图6 花年龄-体长von Bertalanffy生长方程Fig.6 Von Bertalanffy growth function fit to observed standard length-at-age date for H.maculatus

2.5 生长速度及加速度

分别对体长、体重生长方程进行一次、二次微分得出生长速度方程和生长加速度方程，如下：

生长速度：

dL/dt=142.0e-0.471(t+0.341)

生长加速度：

d2L/dt2=-66.9e-0.471(t+0.341)

[3.165e-0.471(t+0.341)-1]

体长生长速度和加速度均无拐点(图7-A)。随年龄增长体长生长速度越来越小，早期生长阶段下降速度快，中后期生长速度逐渐减缓，逼近于0；体长生长加速度始终为负值，随年龄增大而增大并逐渐逼近0。体重生长速度和生长加速度如图7-B所示。体重生长速度存在拐点，对应的年龄为拐点年龄(ti=2.11)，体长为206.2 mm，体重为156.9 g。当年龄小于2.11龄时，体重生长速度呈递增上升趋势，生长加速度大于0；当大于2.11龄时，体重生长速度先加速下降后缓慢下降，生长加速度始终小于0。

2.6 死亡系数估算及资源状况分析

总死亡系数Z为3.321。自然死亡系数M在两个公式分别为0.883和0.764，自然死亡系数取两者平均值0.823，捕捞死亡系数F为2.498，当前开发率(En)为0.752。

假设当前开发率不变，相对单位补充渔获量(Y′/R)和相对单位补充生物量(B′/R)随起捕体长变化具有先增大后减小的趋势(图8-A)。起捕体长为141.2 mm(1龄)时，Y′/R为0.0395，B′/R为0.015 8。起捕体长为172.2 mm(1.46龄)时，可获得最大Y′/R(0.042 4)、最大B′/R(0.0170)，较141.2 mm时提高7.5 %。若起捕体长为206.2 mm(拐点年龄2.11)时，对应的Y′/R为0.038 3，B′/R为0.015 3，较最高值降低9.83 %。

图7 花体长和体重的生长速度及生长加速度Fig.7 Growth rates and growth accelerations of length and weight for H.maculatus

172.2 mm时，Emax为0.872、E10为0.601、E50为0.386(图8-C)，E10

图8 洞庭湖花相对单位补充渔获量(Y′/R)及相对单位补充生物量(B′/R)估算Fig.8 Estimation of the Y′/R and B′/R for H.maculatus

2.7 生活史类型判断

3 讨论

3.1 种群结构

表3 三种鱼类参数比较Tab.3 Parameters comparison of three species of fishes

3.2 生长比较

表4 不同文献中花生长参数比较Tab.4 Comparison of growth characters of H.maculatus in different studies

3.3 资源保护