从自然选择和遗传漂变理解生物进化*

常 娟 刘 颖 廖万金

（1 广东省博罗县博罗中学 广东博罗 516100 2 北京市朝阳区教育研究中心 北京 100021 3 北京师范大学生命科学学院，生物多样性与生态工程教育部重点实验室 北京 100875）

杜布赞斯基提及“如果不从进化的角度看问题，生物学的一切都将无法理解［1］”。当前，不仅在生物学，甚至在医学、农学等许多领域，进化（evolution）过程都发挥着重要的应用价值。但是，人们对进化这一概念的理解还有待进一步深入。进化概念强调世代更替过程中，一群生物在属性上的改变［2］。也有观点认为，进化是指从低级到高级、从简单向复杂的体现进步性的过程。本文从自然选择驱动的适应进化和遗传漂变导致的随机进化2 个方面诠释进化的概念，强调进化在本质上就是一种性状改变，无所谓“进步”与否。

1 基于自然选择过程的适应进化

达尔文在历时5年的环球航行中，收集了大量的标本，观察到了自然界广泛存在的变异；同时阅读了莱尔的《地质学原理》和马尔萨斯的《人口论》。这2 本书分别为达尔文的渐变论和生存斗争打下了坚实的基础［3］。达尔文的自然选择（natural selection）学说认为，生物过度繁殖必然导致生存斗争，由于不同物种、不同个体之间存在可遗传的变异，在生存斗争中具有有利性状的个体得以胜出［4］。这里，首先强调了自然选择是针对已有的遗传变异进行选择，其次强调了性状的有利与否是相对于特定生存斗争（环境）而言的。

遗传变异是选择的基础，自然选择的基础或对象是可遗传的变异或携带这些可遗传变异的个体。自然选择只是在已有的遗传变异之间青睐对生存和繁殖相对更优的性状。而表现相对更优的性状并非绝对最优的性状，并不意味着该性状对环境的完美适应。遗传突变几乎是一个随机过程，因此，遗传突变并非为适应环境而产生的，几乎没有适应环境的完美遗传突变。在自然界，遗传突变是随机产生的，也就不可能在自然选择作用下出现任何一种完美的生物。例如，人类的嘴长在鼻孔的下方，但在颈部和胸部，食管在气管的背面，以致空气进入的通道与食物的通道在咽喉交叉，每次吞咽食物时，反射机制关闭气管的开口不让食物窜入，否则就会呛着甚至导致死亡［5］。所以，自然选择保留的性状并非完美的性状，而是已有性状中相对于特定环境更有利于生存和繁殖的性状。

遗传突变可发生在基因组的任何位置。一般发生在编码区对应特定表型或生理性状的遗传突变才会暴露在自然选择下，发生在非编码区的中性遗传突变则更有可能随机进化。发生在编码区的遗传突变是无方向性的，可能是有利突变，也可能是有害突变，还可能既非有利也非有害突变（例如同义突变）。在自然选择作用下，有利突变大多会被保留，有害突变被淘汰。但是，一些选择过程可能会影响有利或有害突变的命运。例如，搭便车（hitchhiking）选择，是指某个基因由于与另一个位点上受到自然选择作用的基因连锁而出现频率的变化；如果一个弱有害基因与另一个位点上的有利基因连锁，则该有害基因就会随着这个有利基因被固定而被保留在基因库中［6］。与此相反，背景（background）选择，是指基因组某区域有害突变的清除过程中，与之连锁的其他基因同时被淘汰的过程；背景选择过程中，与之连锁一同被淘汰的可能是有害突变，也可能是中性突变［7］。所以，自然选择最终固定的并不一定是有利突变，也并非所有的有利突变都被选择保留。

生物在自然界中不是孤立存在的，是与其所处的生物和非生物环境紧密联系在一起的，而环境是在不断变化的。首先，在某一特定环境下表现相对更优的性状，当环境发生改变时，就未必仍然表现更优。例如，姜科植物花柱运动现象（种群中存在花柱上举和花柱下垂2 种类型的个体），既能有效避免自交提高植株的雌性适合度［8］，又能避免对花粉输出的干扰提高植株的雄性适合度［9-10］。在大种群中，上举型和下垂型2 种类型个体比例维持在1∶1，相比于花柱不运动的性状，花柱运动现象具有更大的适合度收益，受到自然选择并因而在自然界保留下来。但是，即使是这样一个非常理想的性状，如果面对生境片段化的窘境，每一个斑块小种群中2 种类型个体比例显著偏离1∶1，极端情况下只有一种类型的个体，花柱运动这一性状不仅不具有优势，反而会给具有该性状的个体带来极大的繁殖障碍。其次，在某一个方面表现相对更优的性状，在另一些方面可能是更有害的性状。例如，人类的进化得益于大脑体积的增加，但若脑体积太大，可能使分娩更困难［5］。所以，自然选择保留下来的相对更优的性状都是相对于特定环境的，如果环境改变，性状之间的优劣可能也会发生相应改变。

2 遗传漂变与随机进化

自然选择可驱动生物产生适应进化，遗传漂变也可导致生物发生随机进化，自然选择和遗传漂变是进化的2 个重要驱动力。遗传漂变主要指随机抽样引起的等位基因或单倍型频率的随机波动，最终某个等位基因或单倍型会被固定下来［11］。等位基因频率的随机波动可能会使新的等位基因取代旧的等位基因，由于新、旧等位基因的取代是随机的，因而发生的是非适应进化。

与哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinberg equilibrium）对应的理想种群不同，遗传漂变发生在有限大小的种群中。种群越小，遗传漂变效应越强烈。自然界中最常见的2 个小种群事件是奠基者效应（founder effect）和瓶颈效应（bottleneck effect）［12］。奠基者效应通常发生在物种拓殖或入侵过程中。当一个新种群由少量拓殖者或奠基者建立时，由于奠基者是源种群的少量样本，如果新种群在相当长时间都维持着较小的种群，则会改变等位基因频率，与源种群产生遗传差异，且新种群遗传多样性相对较低。奠基者效应导致的拓殖种群与源种群的遗传差异就是一种随机进化。许多入侵物种在被引入到新的地区时往往都是小种群状态，因而，许多物种入侵地种群表现出了与原产地种群的遗传差异，而且遗传多样性水平大都低于原产地种群。瓶颈效应是指由于某些环境因子的影响，种群大小突然降低的现象。种群大小的降低通常伴随着个体的死亡，而个体的死亡也必然导致其携带的遗传变异在种群中的下降或丢失。所以，遗传漂变导致的进化是随机的，种群中固定下来的遗传变异与自然选择作用无关。

木村资生的分子进化中性理论（neutral theory of molecular evolution）指出，DNA 变异只有一小部分在本质上是适应的并被自然选择固定，很多遗传突变是不利的并被自然选择淘汰；绝大多数被固定的遗传突变是中性的，对生物的生存和繁殖没有显著影响而在种群中随机地漂变；大部分分子水平上的遗传变异是遗传漂变和突变联合作用的结果，与选择作用无关［13］。

3 什么是进化

进化实际上是指发生在生物世代之间性状的改变。1）这些改变一定是发生在世代之间，一个个体不同时期的性状改变属于发育过程而非进化。2）性状包括与编码区相关的表型性状、生理性状，也包括非编码区的中性遗传变异。3）自然选择保留的性状并不一定是完美的性状，而是已有性状中相对于特定环境更有利于生存和繁殖的性状；如果环境改变，性状之间的优劣可能也会发生相应改变；自然选择最终固定的并不一定是有利遗传突变，也并非所有的有利遗传突变都被选择保留。4）自然选择不等于进化，自然选择和遗传漂变二者都是进化的动力。遗传漂变引起的等位基因频率随机波动会导致非适应进化。所以，evolution 这一概念，本质上反映的是一种改变，并没有暗示性状改变前、后2 种状态的原始与进步。实际上，自然界没有一个从低级到高级和从简单到复杂进化的必然规律。所以，著名的进化生物学家龙漫远教授在《为什么要相信达尔文》一书的中文版序中认为evolution 长期被误译为进化，他认为中国近代学者严复将其翻译为“演化”是中文世界对演化生物学中心观念理解的一个重要进步。因此，无论evolution 被翻译为“进化” 亦或“演化”，一定要认识到其核心是强调生物世代之间性状的改变。