沈阳市松材线虫病疫区鞘翅目昆虫扬飞规律研究

华 杰 ，刘仁军 ，赵筱菲 ，黄 实 ，杨丽元 ，郝德君 ，孙守慧

（1.沈阳农业大学 林学院，沈阳 110161；2.沈阳市森林资源监测中心，沈阳 110136；3.沈阳市东陵公园,沈阳 110161；4.南京林业大学 林学院，南京 210037）

松材线虫病，又称松树萎蔫病或松树枯萎病，是由松材线虫（Bursaphelenchus xylophilus）引起的病原性主导型病害[1]。自从1982年在我国发现以来，目前已经扩散至全国18个省市，其中辽宁省沈阳市浑南区的沈阳市东陵公园所辖地区为新增松材线虫病疫点[2]。松材线虫自然传播方式主要依靠媒介昆虫从罹病木中携带而出，再经由媒介昆虫补充营养或产卵时侵染到健康树上[3-4]。因此，防控传播媒介昆虫是阻止松材线虫病扩散蔓延的有效方法之一。侵染松树的鞘翅目昆虫为松材线虫传播媒介昆虫的主要类群，所以对鞘翅目昆虫的监测和防治尤为重要。近年来，沈阳市东陵公园受蛀干害虫危害比较严重，利用植物寄主挥发物和昆虫信息素诱捕鞘翅目成虫，不仅有助于明确当地鞘翅目昆虫种类，了解其扬飞规律，为重要害虫的监测和防治提供科学依据，也可为松材线虫病及其媒介昆虫的防控研究奠定基础。

鞘翅目（Coleoptera）昆虫通称为甲虫，是自然界中种类最为丰富的昆虫类群，约有39万已知种[5]，占全球昆虫种类数的三分之一[6]。鞘翅目昆虫的食性多样，可分为植食性、肉食性和杂食性等。植食性的种类多以花、叶、果实、种子、木材等木本或草本植物为食，是农林业生产中的害虫[7]，如天牛和小蠹虫等，是林业上重要的钻蛀性害虫。这类害虫大部分时间在树干的坑道中活动，活动隐蔽，且危害初期没有明显特征。因此，抓住成虫在树干外活动的有利时机, 即扬飞扩散和寻找新寄主这一关键时期是防治该类害虫的有效途径[8-11]。本研究采用信息素诱捕方法对沈阳市松材线虫病疫区的鞘翅目昆虫进行了诱捕，以明确松材线虫病发生林分的主要鞘翅目昆虫的物种组成及其扬飞规律，对于沈阳地区蛀干害虫的监测和防治具有实践指导意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设于沈阳市松材线虫病首发地——沈阳市东陵公园（41°50′30.18″N，123°34′57.64″E），该地位于市区东北部丘陵地带，海拔90m。属暖温带大陆性季风气候，年平均气温7.4℃，1月均温-12℃，7月均温24.6℃，极端最高气温为39.3℃，极端最低气温-33.1℃，≥5℃的年积温为3870.4℃，温暖指数为87.5·月，寒冷指数为-54.3℃·月，湿度指数为 8.63mm·（℃·月）-1，年降水量为 1705.4mm，集中于 6～8月，占全年的 64.4%，年蒸发量为1407.7mm，为降水量的2.1倍，无霜期155～180d，雨热同季，有利于植物生长发育[12]。实生针叶林，乔木层以油松（Pinus tabulaeformis）和蒙古栎（Quercus mongolica）为主要建群种，树高在 5.5～15.5m，平均高为 8.6m，并混有多种阔叶树种，郁闭度为0.5[13]。

疫区中心区为龙尾湖风景区，林分组成以75年生油松为主，占75%；落叶松（Larix gmelinii）次之，占15%；此外，樟子松（Pinus sylvestris.var.mongolica）和榆树（Ulmus pumila）、蒙古栎（Quercus mongolica）、皂荚（Gleditsia sinensis）等阔叶树占10%。

1.2 材料

诱捕器：选用BF-Ⅱ型诱捕器，诱捕器由遮雨盖、十字型撞板、漏斗、诱芯和集虫杯几部分组成。引诱剂：APF-1型引诱剂购于福建省厦门三涌生物科技有限公司。自封袋（6号、10号）、镊子、昆虫针、记号笔、滤纸、离心管（10mL）、广口瓶（60mL）、无水乙醇和体视显微镜（Nikon SMZ745T）等。

1.3 方法

试验于2018年4月25日～10月17日进行，在沈阳市东陵公园松材线虫病始发地选取样地，以河流和围墙划分为A、B、C共3个区域，每区设置10个诱捕器，悬挂在针叶树上，集虫杯离地不低于1.5m，每个诱捕器相距大于50m，共计30个，对所有诱捕器分区按顺序进行编号，并用GPS定位器在电子地图上定位标点。在诱捕器悬挂期间，每周定期收集1次诱捕的昆虫。每45d更换1次诱芯。试验区位置及诱捕器设置情况见图1。

采用Microsoft Excel 2010软件对数据进行处理和绘图，利用Arcgis10.4和Google Earth7.1.8软件进行制作诱捕器悬挂位置示意图

1.4 分类与鉴定

将收集到的鞘翅目昆虫按诱捕器编号分装在自封袋中带回实验室，进行统计和分类鉴定。将统计过的昆虫按日期和编号分装在自封袋中，置于-20℃冰箱冷藏以便复查。昆虫鉴定分类参考分类工具书及相关文献资料[14-21]。

图1 诱捕器悬挂位置示意图Figure 1 Diagram of the hanging position of the trap

2 结果与分析

2.1 疫区鞘翅目昆虫主要类群及数量

由表1可知，共诱捕到鞘翅目昆虫12956头，分属5科19种，其中天牛科（Cerambycidae）8种，共计1197头；小蠹科（Scolytidae）5 种，共计 10739 头；象甲科（Curculionidae）4 种，共计 752 头；埋葬甲科（Silphidae）1 种，共计6头；郭公虫科（Cleridae）1种，共计262头。在已鉴定出的鞘翅目昆虫中，植食性的有17种，包括褐梗天牛（Arhopalus rusticus）、松皮天牛（Rhagium inquisitor）、小灰长角天牛（Acanthocinus griseus）、云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius）、脊鞘幽天牛（Asemum striatum）、跗虎天牛（Perissus sp.）、四点象天牛（Mesosa myops）、中华裸角天牛（Aegosoma sinicum）、黄色梢小蠹（Cryphalus fulvus）、横坑切梢小蠹（Tomicus minor）、红松根小蠹（Hylastes plumbeus）、根小蠹（Hylastes sp.）、材小蠹（Xyleborus sp.）、角胫象（Shirahoshizo sp.）、松树皮象（Hylobius haroldi）、松黄星象 （Pissodes nitidus）、松瘤象 （Sipalinus gigas）；腐食性 （尸食性）的1种：黑负葬甲（Nicrophorus concolor）；捕食性天敌 1 种，即：拟蚁态郭公虫（Thanasimus lewisi）。

表1 2018年沈阳市东陵公园鞘翅目成虫诱捕种类及数量Table 1 Species and individual numbers of beetles trapped in Dongling Park,Shenyang,2018

诱集到的鞘翅目昆虫各类群个体数量时序动态情况如表2。多数鞘翅目成虫活跃期为5～7月，6月5日单周诱捕种类最多，3块样地共收集到13种；8月份虽然诱捕到的种类较少，但诱捕量较大，8月28日获得单周最大诱捕量2327头。在整个诱捕期内天牛科和小蠹科可以持续诱集到，天牛科中褐梗天牛诱捕量最大，为968头；小蠹科中黄色梢小蠹诱捕量最大，为8693头。

表2 2018年沈阳市东陵公园鞘翅目5个科昆虫数量时序动态表Table 2 Dynamic temporal schedule of 5 families beetles numbers of 2018 in Dongling Park,Shenyang /头

2.2 疫区中心区主要鞘翅目昆虫扬飞规律

2.2.1 天牛科成虫的扬飞规律 天牛科成虫的扬飞规律如图2～图6。其中，褐梗天牛的扬飞期从6月上旬开始，在6月下旬到达峰值，而后开始下降，8月上旬诱捕量开始有小幅度回升，此后一直反复波动，但整体呈下降趋势，到10月上旬结束，整个扬飞期历时126d，周平均最大诱捕量为3.9头·周-1·器-1，7月10日获得单个诱捕器最大诱捕量为8头，在此期间共诱捕968头，雌雄性比约为1∶0.7；松皮天牛成虫在4月下旬的试验设置初期就可被诱捕到，之后诱捕量呈下降趋势，到5月下旬扬飞期结束，在此期间共诱捕72头，周平均最大诱捕量为2.4头·周-1·器-1，5月1日获得单个诱捕器最大诱捕量为9头；小灰长角天牛成虫在全年有两个扬飞高峰，第1个扬飞高峰从5月下旬开始，7月下旬诱捕量达到峰值，到8月中旬结束，该高峰期历时77d；第2个小高峰从9月中旬开始出现，直至10月中旬试验结束仍然可以诱集到少量成虫，周平均最大诱捕量为0.6头·周-1·器-1，7月24日获得单个诱捕器最大诱捕量为4头，在此期间共诱捕55头，雌雄性比为1∶1；云杉花墨天牛成虫的扬飞期从5月上旬开始，5月23日诱捕量达到峰值，到7月上旬结束，在此期间，5月30日和6月20日两次收集量均为0，可能是由于降雨所导致，整个成虫扬飞期历时60d，共诱捕50头，周平均最大诱捕量为1.1头·周-1·器-1，5月22日获得单个诱捕器最大诱捕量为3头；脊鞘幽天牛成虫的扬飞期从5月上旬开始，5月中旬达到峰值，到7月下旬结束，整个扬飞期历时76d，7月4日和7月11日连续两次收集量均为0，应该是7月2，7，8，9，10 日连续降雨所导致，在此期间共诱捕 28 只，雌雄性比为 3∶1，周平均最大诱捕量为 0.5 头·周-1·器-1，5月15日获得单个诱捕器最大诱捕量为3头。

图2 2018年沈阳市东陵公园褐梗天牛成虫扬飞曲线Figure 2 The emergence curve of Arhopalus rusticus in Dongling park,Shenyang,2018

图3 2018年沈阳市东陵公园松皮天牛成虫扬飞曲线Figure 3 The emergence curve of Rhagium inquisitor in Dongling Park,Shenyang,2018

图4 2018年沈阳市东陵公园小灰长角天牛成虫扬飞曲线Figure 4 The emergence curve of Acanthocinus griseus in Dongling Park,Shenyang,2018

图5 2018年沈阳市东陵公园云杉花墨天牛成虫扬飞曲线Figure 5 The emergence curve of Monochamus saltuarius in dongling park,Shenyang,2018

图6 2018年沈阳市东陵公园脊鞘幽天牛成虫扬飞曲线Figure 6 The emergence curve of Asemum striatum in Dongling Park,Shenyang,2018

2.2.2 小蠹科成虫的扬飞规律 小蠹科成虫的扬飞规律如图7～图9。黄色梢小蠹第1次扬飞小高峰从4月下旬开始，5月上旬至中旬持续处于小峰值状态，到5月下旬结束，该高峰期历时35d，周平均最大诱捕量为15.4头·周-1·器-1，5月8日获得单个诱捕器最大诱捕量为118头。第2次小高峰从6月下旬开始，7月上旬达到峰值，之后诱捕量总体呈下降趋势，到8月上旬结束，该高峰期历时36d，周平均最大诱捕量为21.5头·周-1·器-1，7月3日获得单个诱捕器最大诱捕量为107头。第3次小高峰从8月中旬开始，在8月下旬到达峰值，之后诱捕量开始下降，到10月初结束，该高峰期历时21d，周平均最大诱捕量为105.7头·周-1·器-1，8月21日获得单个诱捕器最大诱捕量为527头。整个扬飞期从4月下旬开始，到10月上旬结束，历时161d，共诱捕8693头。横坑切梢小蠹于4月下旬试验设置初期就可被诱捕到，之后诱捕量呈下降趋势，到5月下旬扬飞期结束，在此期间共诱捕1651头，最大诱捕量为34.3头·周-1·器-1，5月1日获得单个诱捕器最大诱捕量153头。红松根小蠹的扬飞期从4月下旬开始，在5月上旬到达峰值，之后诱捕量总体呈下降趋势，到6月中旬结束，之后在7～9月期间两次诱集到少量的成虫。整个扬飞期历时146d，共诱捕223头，周平均最大诱捕量4.1头·周-1·器-1，5月1日获得单个诱捕器最大诱捕量为18头。

图7 2018年沈阳市东陵公园黄色梢小蠹扬飞曲线Figure 7 The emergence curve of Cryphalus fulvus in dongling park,Shenyang,2018

图8 2018年沈阳市东陵公园横坑切梢小蠹扬飞曲线Figure 8 The emergence curve of Tomicus minor in Dongling Park,Shenyang,2018

图9 2018年沈阳市东陵公园红松根小蠹扬飞曲线Figure 9 The emergence curve of Hylastes plumbeus in Dongling Park,Shenyang,2018

2.2.3 象甲科成虫的扬飞规律 象甲的扬飞规律如图10～图12。角胫象的扬飞期从5月中旬开始，在6月到达峰值，而后诱捕量开始逐渐下降，到9月中旬结束。整个扬飞期历时126d，共诱捕699头，周平均最大诱捕量为10.6头·周-1·器-1，6月5日获得单个诱捕器最大诱捕量为48头。在此期间，6月13日诱捕量突降为0，应该是由于6月7，9，10，13日连续降雨影响了诱捕量。松树皮象的扬飞期从6月上旬开始，在8月初到达峰值，到9月下旬结束。整个扬飞期历时105d，共诱捕34头，周平均最大诱捕量为0.6头·周-1·器-1，7月31日获得单个诱捕器最大诱捕量为6头。在此期间，8月29日及9月5日连续两次收集量为0，应该是由于8月25，26，28，29日，9月2，3日连续降雨所导致。松黄星象于4月下旬的试验设置初期就可被诱捕到，到5月下旬扬飞期结束，在此期间共诱捕16头，周平均最大诱捕量为0.4头·周-1·器-1，4月25日及5月1日获得单个诱捕器最大诱捕量为3头。

图10 2018年沈阳市东陵公园角胫象扬飞曲线Figure 10 The emergence curve of Shirahoshizo sp.in Dongling Park,Shenyang,2018

2.2.4 拟蚁态郭公虫的扬飞规律 由图13可知，拟蚁态郭公虫的扬飞期从4月下旬开始，在5月中旬到达峰值，之后诱捕量整体呈下降趋势，6月27日有所回升，之后又继续呈下降趋势，到9月上旬结束，整个扬飞期历时131d，共诱捕到拟蚁态郭公虫262头，周平均最大诱捕量为2.3头·周-1·器-1，5月8日获得单个诱捕器最大诱捕量为12头。

图11 2018年沈阳市东陵公园松树皮象扬飞曲线Figure 11 The emergence curve of Hylobius haroldi in Dongling Park,Shenyang,2018

图12 2018年沈阳市东陵公园松黄星象扬飞曲线Figure 12 The emergence curve of Pissodes nitidus in Dongling Park,Shenyang,2018

图13 2018年沈阳市东陵公园拟蚁态郭公虫扬飞曲线Figure 13 The emergence curve of Thanasimus lewisi in Dongling Park,Shenyang,2018

3 讨论与结论

本研究使用的APF-1诱芯，主要成分为松墨天牛雄成虫聚集信息素和植物寄主挥发物，在国内多个地区用来诱捕松墨天牛且具有良好效果[22-25]，此次调查共诱捕到鞘翅目成虫12956头，隶属5科19种。从诱集到的鞘翅目昆虫的种类及数量来看，该地区主要蛀干害虫为天牛科、小蠹科和象甲科的昆虫，其中褐梗天牛及黄色梢小蠹为优势种。然而，松墨天牛作为国内已被证实的松材线虫病媒介昆虫[26-28]，在本次试验中却并未诱捕到，可能与其地理分布有关。因此，可以推测松墨天牛在本地区作为松材线虫病的主要媒介昆虫可能性较低。目前，国内外已经报道的可以携带松材线虫的鞘翅目昆虫包括天牛类、小蠹虫类、吉丁虫类以及象甲类[26,29-33]，此次未诱集到吉丁虫类。

褐梗天牛在沈阳市东陵公园的扬飞规律与于娜等[34]在山东泰山罗汉崖林场林间测得褐梗天牛成虫扬飞期为5月20日至9月26日的结果相似，二者间产生的差异应为辽宁地区比山东地区较为寒冷所导致。云杉花墨天牛成虫在沈阳市东陵公园的扬飞规律与HAN等[35]在韩国清原县试验所得扬飞期从时间5月2日～6月10日相比，沈阳地区的扬飞期持续得略长一些。小灰长角天牛成虫在沈阳市东陵公园第1次扬飞从5月末开始到8月中旬结束，历时77d，这与田成连[36]在黄山的试验结果从4月下旬～7月中旬比较，扬飞期延后30d，应该与南北两地的气候差异有关。松皮天牛在沈阳市东陵公园于试验初期就可被诱捕到，之后诱捕量始终呈下降趋势，到5月末扬飞期结束，目前这一虫种还没有扬飞规律的相关报道。脊鞘幽天牛成虫在沈阳市东陵公园的扬飞期比柳建定等[37]在浙江省余姚地区试验所得的成虫期早10d，具体原因还需要进一步结合该虫的生物学特性进行研究。角胫象在沈阳市东陵公园的扬飞期规律与陈绘画等[38]在浙江地区所诱集到的马尾松角胫象的结果基本一致。红松根小蠹在沈阳市东陵公园的扬飞规律与孙守慧等[39]在千山地区研究该虫的扬飞规律基本一致；横坑切梢小蠹在沈阳市东陵公园的扬飞期与辽宁省千山风景区的第1次高峰基本一致，但7月中旬没有类似于千山地区的第2个扬飞小高峰，具体原因还有待于进一步研究。黄色梢小蠹在沈阳市东陵公园的扬飞规律也与千山地区研究的结果类似，该虫的发生规律在我国南方也有报道，如在南京地区其危害马尾松，全年都有成虫活动，1年5代，且第3和第4代危害最严重[40]。

此外，在研究诱集蛀干害虫的同时，还诱集到了黑负葬甲与拟蚁态郭公虫，刘璇等[41]研究发现植物源引诱剂UHR对这两种昆虫都有引诱效果。拟蚁态郭公虫作为小蠹虫和其他蛀干害虫的捕食性天敌，在本地4～9月期间都可以诱到一定数量的成虫，说明该种昆虫可能对诱捕器中的蛀干害虫有一定的跟踪效应。由于本研究所使用的为松墨天牛特定引诱剂，所以诱捕器诱到的鞘翅目昆虫种类可能具有局限性。

传播松材线虫的媒介昆虫必须具备的条件：（1）生活史必须与松材线虫同步；（2）其所携带的松材线虫要达到一定的数量；（3）有一定的种群密度[42]。本次试验诱捕数量占优势的鞘翅目昆虫中，褐梗天牛、云杉花墨天牛、小灰长角天牛、角胫象均已被证实可以携带松材线虫[29,43-46]。徐福元等[44]在江苏地区进行媒介昆虫调查时曾对多种鞘翅目昆虫进行了线虫分离，其中松墨天牛、小灰长角天牛、台湾长角天牛（Acanthocinus taiwannensis）、纵坑切梢小蠹（Tomicus piniperda）和黑翅土白蚁（Odontotermes formosanus）均被检测出携带松材线虫，黄山风景区也诱捕到了松瘤象、横坑切梢小蠹和黄色梢小蠹，但均未检测出携带松材线虫[47]。日本学者对当地鞘翅目昆虫进行了线虫分离试验，其中松墨天牛、褐梗天牛、小灰长角天牛和黑角散花天牛（Corymbia succedanea）均被证实可以携带松材线虫，而纵坑切梢小蠹、红松根小蠹、松树皮象、松瘤象及角胫象属的三个种均未检测出松材线虫[29]。赵锦年等[47]在黄山风景区监测期间，松墨天牛、褐幽天牛和短角幽天牛（Spondylis buprestoides）3种主要天牛均未检测出松材线虫，只检测出一定的拟松材线虫（Bursaphelenchus mucronatus）。杨伟东[48]在深圳对从感染了松材线虫病的松树上采集到的几种被报道可以携带松材线虫的鞘翅目昆虫进行了线虫分离，但只有松墨天牛分离出了松材线虫，赤梗天牛（Arhopalus unicolor）、马尾松角胫象（Shirahoshizo patruelis）、松瘤象、材小蠹均未分离出松材线虫。综上所述，鞘翅目成虫携带松材线虫的情况因地区而异。因此，对于沈阳东陵公园的松材线虫病的媒介昆虫种类的确定及其携带和传播松材线虫的能力还需进一步深入研究。