放牧对温带典型草原植物物种多样性及土壤养分的影响

宋 洁， 王凤歌， 温 璐*， 王立新， 李金雷， 武胜男， 徐智超

(1.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古 呼和浩特 010021；2.内蒙古大学草地生态学国家重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010021)

草原是重要的自然资源，是畜牧业发展的物质基础。近几十年来人为活动尤其是超载放牧很大程度上破坏了草地生态系统稳定性，使其发生不同程度退化[1-2]。草地退化主要表现在植被数量减少、物种多样性降低[3-5]及土壤肥力下降等[6]，因此分析不同放牧强度对植物多样性和土壤养分含量的影响，研究不合理放牧导致草地退化的过程和机制，建立合理放牧管理制度，对实现草地资源可持续利用、畜牧业可持续发展至关重要。关于放牧强度对植被和土壤养分的影响，已有研究主要总结为3类：第1类，放牧破坏土壤结构，降低土壤养分质量[7-9]和植物多样性[10-11]，甚至导致群落建群种发生变化[12]；第2类研究支持放牧提高草地植物多样性，稳定群落结构功能[13-14]，增加土壤养分含量[15-17]；第3类则是随放牧强度增加植物多样性[18-19]与主要土壤养分含量[16,20]呈先上升后降低趋势，或对不同种类土壤养分含量产生不同影响[21]等等。由此可见，放牧干扰对草地植物群落多样性及土壤养分的影响究竟如何尚无定论，且草地放牧相关研究目前主要集中在放牧干扰对草地生产力[22-23]、地上和地下生物量[24-25]、植被群落特征[26-27]等方面，而放牧对草地植物多样性与土壤养分间关系的影响如何目前鲜有报道。

内蒙古草原是中国温带典型草原的代表，是北方地区主要生态屏障，具有重要的生产及生态服务功能[28-29]，但近年来受放牧活动和草地开垦影响退化严重。基于此，本文以内蒙古毛登牧场为试验对象，开展草原植物多样性与土壤养分同步响应放牧干扰的研究，旨在分析放牧干扰下不同类别植物的多样性受哪些土壤养分影响，探讨植物多样性与土壤养分关系如何，为实现草蓄平衡管理和草原生态恢复提供数据基础和理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与试验设计

研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟毛登牧场“内蒙古大学草地生态学研究基地”(116°02′～116°30′ E，44°48′～44°49′ N，海拔910～1 377 m)。毛登牧场总面积约585 km2，主要用途为畜牧养殖、天然牧草供应和发展旅游业；气候属于温带大陆性气候，年均温-1℃～0℃，最高温度37.4℃，最低温度—39.9℃，年降雨量约200～350 mm，多集中于6—8月。土壤类型主要为黑钙土、栗钙土，植被优势种为大针茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)，常见种为多根葱(Alliumpolyrhizum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草等(Agropyromcristatum)。

本研究区草场以放牧为主，根据草地中家畜数量来划分围封、中度放牧、重度放牧，具体如下：围封(No grazing，NG)于2008年设置围栏，常年禁止放牧；中度放牧(Moderate grazing，MG)长期自由放牧，近10年放牧强度为4只羊·hm-2；重度放牧(Heavy grazing，HG)长期自由放牧，近10年放牧强度为6只羊·hm-2。每个放牧强度下随机设3个重复样地，样地面积10 m×10 m，所有样地间气候、地貌、土壤、原生群落类型相同，彼此相距不超过15 km。每个样地沿对角线设置3个1 m×1 m的样方。

1.2 样品采集与分析方法

本试验于2014年8月中旬(植物生长高峰期)参照陆地生物群落测定方法[30]对每个样方进行植物群落调查，包括植物物种组成、物种植株高度和平均高度、样方总盖度、物种分盖度、物种多度及物种频度。物种植株高度由米尺实测，每个物种测量7株取平均高度；样方总盖度和物种分盖度以投影盖度计算；物种多度采用目测估计法；物种频度以物种在调查样方中出现的百分率计算。

1.3 数据处理

根据群落调查结果，分别计算各个物种的重要值(IV)，计算公式如下：

IV=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3。

植物多样性指数选取Simpson指数(D)、Shannon-Weiner指数(H)和Pielou均匀度指数(J)，计算公式参考马克平的方法[35]，具体如下：

Simpson指数(D)：

(1)

Shannon-Weiner指数(H)：

H=-∑pi×lnpi

(2)

Pielou均匀度指数(J)：

(3)

其中S是样地所在群落的物种数目；pi是物种i的个体数占群落中物种总个体数的比例Pi=Ni/∑Ni；Ni是所在群落内物种i的个体数。

运用Excel 2016进行数据录入与整理，使用R语言进行方差分析(ANOVA)，单因素方差分析(One-Way ANOVA)用于分析放牧强度对植物多样性、土壤养分影响的差异显著性，双因素方差分析(Two-Way ANOVA)用于分析放牧强度与土壤深度对土壤养分影响的差异显著性，并进行Tukey HSD多重比较。分别用OriginPro 9.1和R 3.5.0软件进行绘图并利用Vegan(2.5-2)包进行典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)、非度量多维尺度分析(Nonmetric Multidimensional Scaling，NMDS)。NMDS用于分析植物群落组间相似性或差异性，首先对物种多度进行平方根转换，采用Bray-Curtis相异矩阵进行分析，其拟合度优劣通常由应力函数值(Stress)来衡量[36,37]，介于0～0.05表明拟合水平理想，0.05～0.15比较理想，0.05～0.20可用，大于0.20则需考虑添加排序轴的数量[38]，其中相似性分析(Analysis of Similarities，ANOSIM)属于非参数检验，结果中R>0表示组间差异大于组内差异，R≤0说明组间无差异，P<0.05表示组间差异显著。本文以植物多样性为响应变量，确定群落多样性属于单峰模型的排序分析，故采CCA分析反映植物多样性与土壤养分间的关系。

2 结果与分析

2.1 放牧强度对植物群落物种组成的影响

3个样地共发现植物物种22个，其中7个为共有种，MG样地物种数最多(17种)，其次为HG(14种)，NG最少(11种)；放牧强度增加使大针茅、多根葱等适口性较好的牧草重要值降低，而适口性差的灰绿藜(Chenopodiumglaucum)等在NG和MG样地出现(表1)。利用NMDS对群落的相似性进行排序，得到应力函数值为0.07，表明拟合水平较理想，沿NMDS1轴围封样地(NG)与放牧样地(MG，HG)的物种多度呈现显著差异，但MG和HG之间差异不显著(图1)。ANOSIM检验表明，组间差异显著(P<0.05)，说明放牧对草地植物群落的物种组成影响显著。

表1 不同放牧强度下群落物种组成及其重要值Table 1 Community species composition and importance values under different grazing intensities

注：表中“-”表示该种“无”；NG表示围封，MG表示中度放牧，HG表示重度放牧；下同

Note:The “-” in the table indicates that the species is “none”;NG:no grazing;MG:moderate grazing;HG:heavy grazing. The same as below

2.2 放牧强度对植物多样性的影响

统计分析结果表明，一年生非禾本科草本植物、多年生非禾本科草本植物、多年生禾本科草本植物的Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数在各样地间无差异；所有物种的Simpson指数、Shannon-Wiener指数在各样地间无差异，Pielou均匀度指数NG样地为0.86，显著(P<0.05)大于MG和HG的0.46，0.48，但MG和HG间无显著差异(表2)。

图1 不同放牧强度下基于物种多度的NMDS排序图Fig.1 NMDS sequence diagram based on species diversity under different grazing intensities

表2 不同放牧强度对植物群落多样性指数的影响Table 2 Effects of different grazing intensities on plant communities diversity index

植物群落类型Plant communities植物多样性指数Plant diversity index围封NG中度放牧MG重度放牧HG一年生非禾本科草本植物Annual forbsD0.97±0.01a0.98±0.01a0.97±0.01aH0.20±0.10a0.18±0.10a0.21±0.12aJ0.65±0.17a0.28±0.06a0.21±0.07a多年生非禾本科草本植物Perennial forbsD0.91±0.02a0.93±0.03a0.94±0.02aH0.60±0.13a0.56±0.18a0.49±0.11aJ0.60±0.15a0.36±0.13a0.41±0.08a多年生禾本科草本植物Perennial grassD0.87±0.03a0.96±0.01a0.96±0.01aH0.88±0.25a0.35±0.06a0.33±0.10aJ0.80±0.22a0.25±0.04a0.25±0.07a所有物种All speciesD0.76±0.03a0.87±0.02a0.87±0.01aH1.67±0.20a1.10±0.09a1.09±0.05aJ0.86±0.11a0.46±0.06b0.48±0.04b

注：表中数据为平均值±标准误，同行不同小写字母表示在0.05水平上差异显著

Note:Average±se,different lowercase letters in the same row indicate significant difference at 0.05 level

2.3 放牧强度对土壤养分含量的影响

表3 放牧强度和土壤深度对土壤养分含量影响的双因素方差分析结果Table 3 Results of two-way ANOVA for soil nutrient content affected by grazing intensity and soil depth

注：**表示差异极显著(P<0.01)，*表示差异显著(P<0.05)

Note：***indicates sinificant difference at the 0.01 level,*indicates singificant difference at the 0.05 level

多重比较结果显示SOM含量在0～10 cm和20～30 cm土层NG样地显著高于HG，在10～20 cm土层3个样地间均有显著性差异(P<0.05)，而在30～40 cm土层NG样地显著高于HG和MG(图2 A)。0～10 cm和10～20 cm土层的TK含量在NG样地显著高于MG和HG(P<0.05)，其余土层中无差异(图2 B)。不同放牧强度各土层TP含量无差异(图2 C)。

图2 不同放牧强度下各土层SOM,TK,TP含量Fig.2 SOM,TK,TP content of each soil layer under different grazing intensities注：不同小写字母表示相同土层深度不同放牧强度下在0.05水平下差异显著Note:Different lowercase letters indicate that the same soil depth and different grazing intensities were significantly different at the 0.05 level

2.4 土壤养分与植物多样性的CCA分析

3 讨论

3.1 不同放牧强度下植物物种组成及多样性变化

物种的NMDS排序图、ANOSIM验证结果表明，放牧强度增加会改变植物群落组成，围封样地与放牧样地物种差异显著，这与张小红等[39]对内蒙古呼伦贝尔克氏针茅草原的研究结论一致。大针茅、多根葱等重要值降低，因为对于家畜适口性较好[40,41]，长期放牧使其竞争优势减弱，物种现存量减少，而具有耐牧属性、适应力强的物种如灰绿藜等在中度放牧及重度放牧区入侵并生长[42,43]，以维持生态系统稳定性。围封相比放牧能显著提高群落物种数[44,45]，但长期围封可能导致物种减少、多样性降低[46]，本研究发现围封样地物种数小于放牧样地，可能因为放牧强度比较适宜，利于稀有物种入侵生长[47-48]，而围封状态下优势种生长良好，可抑制外来物种入侵[49]。

图3 植被多样性与土壤养分的CCA分析图Fig.3 CCA analysis of vegetation diversity index and soil nutrients注：AFD：一年生非禾本科草本植物Simpson指数；AFH：一年生非禾本科草本植物Shannon-Weiner指数；AFJ：一年生非禾本科草本植物Pielou均匀度指数；PFD：多年生非禾本科草本植物Simpson指数；PFH：多年生非禾本科草本植物Shannon-Weiner指数；PFJ：多年生非禾本科草本植物Pielou均匀度指数；PGD：多年生禾本科草本植物Simpson指数；PGH：多年生禾本科草本植物Shannon-Weiner指数；PGJ：多年生禾本科草本植物Pielou均匀度指数；D：群落Simpson指数；H：群落Shannon-Weiner指数；J：群落Pielou均匀度指数；TK：土壤全钾；TP：土壤全磷；NHN：土壤铵态氮；NON：土壤硝态氮；SOM：土壤有机质Note:AFD:Annual forbs Simpson index;AFH:Annual forbs Shannon-Weiner index;AFJ:Annual forbs Pielou evenness index;PFD:Perennial forbs Simpson index;PFH:Perennial forbs Shannon-Weiner index;PFJ:Perennial forbs Pielou evenness index;PGD:Perennial grass Simpson index;PGH:Perennial grass Shannon-Weiner index;PGJ:Perennial grass Pielou evenness index;D:Forbs and grass Simpson index;H:Forbs and grass Shannon-Weiner index;J:Forbs and grass Pielou evenness index;TK:Total potassium;TP:Total phosphorus;NHN:Ammonium nitrogen;NON:Nitrate nitrogen;SOM:Organic matter

本研究发现不同类型植物多样性随放牧强度增加无明显变化，这与“中度干扰假说[20]”不符合，也有研究支持物种多样性随放牧强度增加而下降[50]，张峰等[51]对锡林郭勒盟毛登牧场大针茅草原研究认为放牧干扰会使植物多样性增加，可见放牧对植物多样性影响如何仍存在争议。本试验中植物多样性不受放牧强度影响的结论与刘娜等[52]研究结论相同，可能是各类型植物群落稳定性较好，放牧对其影响不明显。放牧对草原植被的干扰过程复杂、不易量化，且放牧强度指标暂无统一规定，故难以将现有研究结果进行准确横向比较。

3.2 不同放牧强度下土壤养分的变化

3.3 放牧干扰下植物多样性与土壤养分的关系

4 结论