气候变化背景下川西北高原多年生垂穗披碱草种植适生区分布预测

郭 斌， 王 珊， 陈 超， 王明田， 李婷婷

(1. 中国气象局成都高原气象研究所/高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室， 四川 成都 610072；2. 四川省阿坝州气象局， 四川 马尔康 624000； 3. 四川省气象台，四川 成都 610072； 4. 南方丘区节水农业研究四川省重点实验室， 四川 成都 610066； 5. 中国科学院大气物理研究所大气边界层物理和大气化学国家重点实验室， 北京 100029)

联合国政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，简称IPCC)第五次评估报告指出，近130年来全球气候变暖已成事实[1-2]，变暖趋势导致我国与温度有关的极端事件急剧增多,丁一汇等[3]的研究发现中国北方和青藏高原增温较国内其他地区显著，特别是高原的主体部分增暖幅度较大。气候是决定生物群落分布的主要因素之一，全球气候变暖对生物群落的地理分布格局和适宜区分布特征有着深刻的影响[4-5]。

最大熵模型(MaxEnt)作为物种地理尺度空间分布模型，已广泛应用于气候变化背景下物种潜在分布区的预测[6]。陈积山等[7]利用MaxEnt模型分析了我国羊草(Leymuschinensis)的适生气候特征；胡忠俊等[8]模拟了紫花针茅(Stipapurpurea)在青藏高原历史、当前及未来的分布格局，并探讨了物种分布变化的产生原因；杨超[9]通过最大熵模型和ArcGIS空间分析构建了针茅属植物不同等级的气候适宜分布区；陈俊俊等[10]预测了短花针茅(Stipabreviflora)现阶段及2050年在我国的潜在分布区；刘文胜等[11]模拟分析了影响青藏苔草(Carexmoorcroftii)分布的主要气候因子，预测了历史和未来气候情景下青藏苔草的分布格局。然而，目前研究主要集中于野生牧草资源群落调查、栽培禾草选育种、遗传多样性、水热生态特性等方面[12-17]，对川西北高原垂穗披碱草适生区的分析较少。

川西北高原是青藏高原的一部分，中国五大牧区之一，是四川最大牧业基地，位于中国四川省西北部的甘孜藏族自治州、阿坝藏族羌族自治州境内，区内地形复杂，大部分区域海拔在3 000 m以上，气候的立体变化明显，是重要的畜牧业、林业基地，更是长江、黄河上游重要的生态屏障[18]。近年来，该区天然草地不断退化，草原牲畜超载严重[19]，因此开展优良牧草引种和人工草地建植更显重要。经调查当地政府在高寒草地区建立了多个人工牧草种植基地，栽培牧草的种类包括多年生禾本科属垂穗披碱草(Elymusnutans)、老芒麦(Elymussibiricus)、中华羊茅(Festucaovina)、鸭茅(Dactylisglomerata)、虉草(Phalarisarundinacea)、冷地早熟禾(Poapratensis)等。其中，多年生垂穗披碱草产量高，牲畜适口性良好，川西北高原牧草种植基地均以该草为最主要栽培草种。因此，本文以多年生垂穗披碱草为研究对象，通过野外调查、走访当地草原科研管理部门专家、查阅文献等方法获取川西北高原多年生垂穗披碱草种植区分布数据。在此基础上采用MaxEnt模型模拟垂穗披碱草种植适生区及其影响因子，并预测未来气候情景下的气候适宜区。研究拟为维持草地生态系统稳定、推动沙化治理乃至农牧业产业结构调整，并为川西北国家生态文明先行示范区建设等提供科学决策依据。

1 材料与方法

1.1 川西北高原垂穗披碱草种植区分布数据的确定

本研究基于大量文献资料的采集信息[12,20-23]、草原科研管理部门牧草种植专家经验、野外调查数据、中国数字植物标本馆(http://www.cfh.ac.cn)、植物通(https://www.zhiwutong.com)物种数据库、中国植物志(http://frps.iplant.cn/sheng)等网站公开数据，共收集整理川西高原多年生垂穗披碱草种植区分布样点数据45个，除人工种植牧草基地采用GPS获取经纬度坐标信息外，其余记录由于只有地点描述，未提供经纬度坐标信息。在此情况下，通过专家打分法确立适生区，借助Google Earth定位获取经纬度信息。

1.2 环境因子数据采集和筛选

气象背景数据集从中国科学院环境科学数据中心下载(http://www.resdc.cn)，包括：空间分辨率为500 m的年平均气温、平均降水量、≥0℃积温、≥10℃积温、干燥度和湿润指数(IM,Thornthwaite方法[24])空间分布数据集，其中干燥度指数扩大了1000倍、湿润指数扩大了100倍，其余气候因子扩大了10倍；中国气象局下发的四川省大地坐标90 m分辨率数字高程模型(Digital Elevation Model，简称DEM)数据、市县级边界矢量数据、30 m下垫面覆盖数据；基准年代1950～2000(2000s)和未来时段的生物气候数据从CCAFS网站(http://www.ccafs-climate.org)下载，未来时段包括2021～2040(2030s)、2041～2060(2050s)、2061～2080(2070s)、2071～2090(2080s)，选取IPCC发布的典型浓度路径(Representative Concentration Pathways，简称RCP)2.6(温室气体排放低等情景)、RCP 4.5(温室气体排放中低等情景)、RCP 8.5(温室气体排放高等情景)3种典型浓度路径作为未来气候情景[25-27]。

应用ARCGIS 10.2软件提取研究区(甘孜藏族自治州、阿坝藏族羌族自治州)基准时代和未来时段19个生物气候数据；≥0℃积温、干燥度和湿润指数等气候指标数据，另外还选取了海拔数据作为地形因子。上述数据的空间分辨率统一为2.5 arc-minutes，每个栅格单元大致相当于4.5 km2(表1)。

表1 川西高原垂穗披碱草种植潜在适生区评价指标Table 1 Evaluation index of potential suitable area for drooping wildryegrass (Elymus nutans) planting in western Sichuan Plateau

注：等温性为气温日较差年均值和气温年较差平均值的比值(%)，反应了气温的温差变化特点；×表示数据扩大倍数

Note:Isothermality is the ratio of the average annual daily diurnal range to the average temperature annual range (%),which reflects the difference of the temperature;× indicates the data expansion factor

1.3 生态位模型构建

利用MaxEnt version 3.4.1软件[28-29]预测垂穗披碱草的地理分布。模拟结果使用ARCGIS 10.2软件进行面积计算、分级显示及后期处理。

基于训练子集(随机选取总数据集的75%作为训练子集，Training data)来构建研究区垂穗披碱草的最大熵模型；利用未参与模型构建余下25%数据作为测试子集(Testing data)来验证模型，模型的训练重复次数设定为10次。

采用受试者工作曲线曲线(Receive operating characteristic，ROC)对模型进行检验，该方法以曲线下面积值(Area under curve，AUC)为衡量准确性的指标，参考王运生等[30]的方法把AUC阈值划分为5个范围：0.50≤AUC<0.60模拟失败，0.60≤AUC<0.70准确度较差，0.70≤AUC<0.80模拟结果一般，0.80≤AUC<0.90模拟结果良好，0.9`≤AUC<1模拟结果极好。

利用刀切法[28-30](Jackknife test)来检验研究区垂穗披碱草地理分布的环境因子贡献率。该方法初始假设物种为均匀分布，通过依次使用或排除某一变量来创建一系列模型，从而推测影响垂穗披碱草地理分布的主导环境因子。

当代预测时输入环境变量包括19个生物气候数据以及≥0℃积温、干燥度指数、湿润指数、海拔数据共23个环境变量，以研究主导环境因子指标，便于指导种植基地的建设；基准时代和未来气候情景地理分布预测时输入对应时代19个生物气候数据以便重点研究气候变化对垂穗披碱草地理分布的影响。

1.4 适生区预测与划分

从MaxEnt软件分析结果中选取AUC值最高的一次为最终结果，导入ARCGIS 10.2软件中转化为Raster格式。MaxEnt模型运行结果计算每个栅格单元中物种可能出现概率P值(0≤P<1)。P值越小，该物种在此单元出现的几率越小，反之亦然。依据统计学原理，参照相关学者的研究[31]，采用ARCGIS自然等分的标准分类方法[32-33](该方法是将属性值的范围划分为若干个大小相等的子范围，最适用于常见的数据范围，如百分比和温度等)，结合模型输出预测分布与川西北高原垂穗披碱草种植地域实际分布点对比分析的结果，基于MaxEnt软件自动生成的符合敏感性特异性相等(Equal training sensitivity and specificity)阈值(当代为0.298)，将垂穗披碱草的适生区划分为4个级别：①不适生区，P<0.30；②低适生区，0.30≤P<0.53；③中适生区，0.53≤P<0.75；④P≥0.75高适生区。在此分级基础上应用ARCGIS 10.2软件对多年生垂穗披碱草潜在分布适生区制作区划图。

对应3种温室气体排放情景，每个未来年代得到4张连续的概率分布图。基准期和特定未来年代的分析方法如下：①参照IPCC第四次评估报告中关于评估可能性阈值划分办法[34]，垂穗披碱草气候适宜分级标准：P<0.05为气候不适宜区；0.05≤P<0.33为气候低适宜区；0.33≤P<0.66为气候中适宜区；P≥0.66为气候高适宜区。得到基准和未来4个时代3种气候情景下共13张分布概率图，然后分时代和不同排放气候情景做预测面积变化分析；②结合川西北高原垂穗披碱草种植分布的实际，将P≥0.33的分布概率值(高适宜区和中适宜区)设置为“适宜区”，将基准和特定未来年代13张分布概率图转为Presence/Absence二值栅格图；③将得到的基准和未来4个时代不同气候情景下二值栅格图进行叠加运算，得到单个像元最高值为4，取单位像元值≥3者为气候适宜区，由此得到气候变化背景下川西北高原垂穗披碱草种植的相对稳定气候适宜区。相对稳定气候适宜区是指在基准及未来3种温室气体排放情景下均适宜物种分布的区域，即受气候变化影响较小的区域。

2 结果与分析

2.1 模型的适用性分析

本文采用AUC值来检验模型的适用性。结果显示预测年代模型训练集和验证集数据的AUC值均约等于0.93，高于随机模型的0.50，模拟结果均达极好水平，这说明构建模型的准确性极高,可用于川西高原垂穗披碱草种植的适宜性预测。表2为预测年代及不同气候变化情景下垂穗披碱草种植在川西北高原分布的MaxEnt模型AUC值，从表中可看出，本研究所构建的模型训练数据AUC值均大于0.85，测试数据AUC值均大于0.90，这说明本研究所构建模型的准确性较高，预测结果可用。

表2 预测及未来气候变化情景下MaxEnt模型的AUC值Table 2 Predicted and AUC values of the MaxEnt model under future climate change scenarios

注：2030s指21世纪30年代。其他类推；下同

Note:2030s refers to the 30’s of the 21st century,and so on;The same below

2.2 当代模拟预测结果分析

2.2.1影响垂穗披碱草种植的主要环境变量 本研究中，依据MaxEnt模型的运算结果，不同环境影响因子对多年生垂穗披碱草潜在分布的累计贡献率如图1a所示。湿润指数、≥0℃积温、等温性贡献率相对较大，均超过了15%，这3因子累计贡献率达74.81%，可见它们是决定多年生垂穗披碱草在川西北高原分布的主要气候因子；最暖月最高温度、干燥度指数、海拔高度、气温年较差等相对前3个因子的贡献率较小，但在高寒恶劣多变的高原生态环境下，其对于预测垂穗披碱草的分布仍具有重要意义，这7个因子对垂穗披碱草在川西北高原分布的累计贡献率超过了90%。

图1 模型重建前后环境变量贡献率和累计贡献率Fig.1 Contribution rate and cumulative contribution rate of environmental variables before and after model reconstruction MaxEnt注：a：预测模型重建前；b：预测模型重建后Note:a:Pre-reconstruction of MaxEnt Prediction model;b:after reconstruction of MaxEnt prediction model

本研究使用Spearman相关系数法计算7个因子之间的相关性，以消除共线性对模型建模过程和结果解释的影响，如果因子之间相关系数绝对值大于0.80，则认为两者之间具有很强的相关性[35-36]。由表3可以看出，两两之间相关系数未超过0.80的因子为湿润指数、≥0℃积温、等温性、气温年较差，因此本研究选定上述4种环境变量作为影响多年生垂穗披碱草在川西北高原分布的主导因子，在此基础上重建最大熵模型，并进行模拟结果的精度评价，以获得最优预测模型。重建后模型的训练集和验证集数据的AUC值分别为0.93和0.95，较重建前模型精度有所提高，且模拟结果均达极好水平，其中湿润指数、≥0℃积温、等温性贡献率相对较大，均超过了15%(图1b)，各因子的贡献率依次为湿润指数>积温(≥0℃)>等温性>气温年较差，且湿润指数、≥0℃积温单一因子的贡献率均大于25%，两者累计占比达73.24%，表明影响多年生垂穗披碱草在川西北高原种植的主导环境因子是多种气候条件综合决定的结果。

表3 环境变量之间的Spearman相关系数Table 3 Pair-wise spearman’s correlation coefficients of environmental variables

注：环境变量描述见表1，下同；*表示在α= 0.05 水平上显著相关；**表示在α= 0.01 水平上显著相关

Note:The environmental variables are described in Table 1,the same below.*indicates significant correlation at α=0.05.**indicates significant correlation at α = 0.01

图2是MaxEnt模型绘制的主导环境变量与分布概率之间的反馈曲线，该图可以反映不同阈值下环境变量的取值范围。参照1.4的分级方法，本文以0.30(30%)为阈值来划分影响多年生垂穗披碱草在川西北高原分布的环境变量范围。作为喜温凉植物，垂穗披碱草适宜生长的气候条件需具有一定的水分条件和热量条件，结果显示：湿润指数在48.60～90.00范围内多年生垂穗披碱草存在概率表现为连续上升的态势；积温的适宜值范围为1 118.20℃·d～2 350.50℃·d，最适值为1 497.80℃·d；在1 118.20℃·d～1 497.80℃·d范围内，垂穗披碱草的存在概率随热量的增加而陡升；在1 497.80℃·d～2 350.50℃·d范围内，随着热量的增加分布概率陡降。等温性适宜值为>36.10%，在36.10%～40.90%范围内垂穗披碱草的存在概率变化不明显，表现为一直线，另外在40.90%～46.00%范围内垂穗披碱草的存在概率表现为连续上升的态势，当等温性>46%，其对垂穗披碱草存在概率变化的影响已不明显。等温性是温带气候特征体现，等温性参数低于36%一般是亚热带区域，冬季寒冷和夏季炎热，不适合垂穗披碱草生长，等温性参数接近50%时一般是高寒山区冻土带[37]，气温过低和年积温不够，限制垂穗披碱草生长。气温年较差的适宜值31.40℃～36.20℃，最适宜值为33.70℃，在31.40℃～33.70℃范围内，随着年较差的增大分布概率陡升；在33.70℃～36.20℃范围内，随着年较差的增大分布概率陡降。利用模型输出的适生区结果，用ARCGIS空间分析方法，得到垂穗披碱草的适生区平均海拔值2 700 m、集中分布区平均海拔3 530 m、适生区最高海拔<4 859 m(表4)。

图2 MaxEnt模型中垂穗披碱草对环境变量的反馈曲线Fig.2 Feedback curve of drooping wildryegrass on environmental variables in MaxEnt model

表4 川西北高原垂穗披碱草分布对应的环境变量适宜范围值Table 4 Appropriate range value of environmental variablesfor drooping wildryegrass distribution in northwest Sichuan plateau

2.2.2当代垂穗披碱草在川西北高原的种植区预测 根据4个主导因子变量与川西北高原垂穗披碱草种植分布区数据构建最大熵模型的运算结果，按照高适生区、中适生区、低适生区、不适生区4个等级标准划分，最终获得垂穗披碱草在川西北高原的适生区划图(图3)。预测结果显示高适生区主要位于阿坝州、甘孜州的纯牧区县草甸草场地带；中低适生区沿着高适生区边缘周围分布，主要位于半牧半农区县，低适生区主要位于农区县的高山草甸草场等地区，不适生区主要位于高山雪线以上的永久积雪地带、荒漠、裸岩、裸地地带和农区县低海拔和河谷地带等地区。从图3中可以看出，目前调查得到的人工种植牧草基地位置除道孚县八美牧场外，其余全部位于高适生区，调查得知这些种植基地下垫面性质以草甸草场为主，道孚县八美牧场由于特殊的地形原因气候相对温暖，以种植豆科类红豆草(Onobrychisviciifolia)和禾本科青稞(Avenanuda)为主，也种植少量其他禾草，该种植基地位于垂穗披碱草种植的低适生区。

当代适生区总面积5.50×104km2，占川西北高原总面积的21.70%。其中，高、中、低适生区面积分别为4.20×103km2，1.70×104km2，3.30×104km2，分别占川西北高原总面积的1.70%，6.70%，13.30%。

图3 基于MaxEnt模型预测的垂穗披碱草在川西北高原适生分析图Fig.3 Prediction of drooping wildryegrass in northwest Sichuan plateau based on MaxEnt model

2.3 气候变化情景下多年生垂穗披碱草潜在分布气候适宜区预测

2.3.1气候变化背景下多年生垂穗披碱草气候适宜区面积变化 气候变化背景下，本研究对当代和未来4个年代3种温室气体排放情景下的气候适宜区做了预测(表5)。结果表明，相对于基准气候下高、中、低气候适宜区面积均呈增加的趋势，其气候适宜区面积的增幅表现为气候中适宜区>气候高适宜区>气候低适宜区。

气候高适宜区变化：到2080s，气候高适宜区面积在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分别将增至1.40×104km2,1.30×104km2,1.40×104km2，分别增加47.40%,32.60%,47.40%。

气候中适宜区变化：到2080s，气候中适宜区面积在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分别将增至5.30×104km2,5.10×104km2,5.70×104km2，分别增加63.10%,59.60%,76.50%。

气候低适宜区变化：到2080s，气候低适宜区面积在RCP 2.6,RCP 4.5,RCP 8.5情景下分别将增至14.90×104km2,13.90×104km2,12.30×104km2，分别增加23.00%,14.70%,1.60%。

2.3.2气候变化背景下多年生垂穗披碱草潜在分布相对稳定气候适宜区预测 在未来4个年代，川西北高原垂穗披碱草种植相对稳定气候适宜区面积将显著增加，相较当前水平，气候适宜区面积增幅维持在52.70%～65.50%范围内，占研究区总面积的24.70%～26.70%；气候适宜区分布的平均海拔高度有增加趋势，平均海拔高度增加幅度在212.43～252.03 m区间范围内，最高分布海拔为4 989 m，增加了131 m(表6)。

从图4可看出垂穗披碱草种植相对稳定气候适宜区主要集中在川西北高原的若尔盖、红原、阿坝县、壤塘北部、松潘北部、石渠、色达、甘孜县、德格、理塘、炉霍、巴塘等地草甸草场区。另外高山峡谷地形的黑水、马尔康、道孚、雅江、白玉、稻城、乡城等县的高山草甸草场也有少量分布，目前调查得到的人工种植牧草基地全部位于气候适宜区。根据模型预测结果，川西北高原南部的汶川、理县、茂县、小金、丹巴、康定、泸定、九龙、得荣、乡城南部等地的高山草甸草场当代气候适宜区将可能变为气候不适宜区，垂穗披碱草种植气候适宜区分布有向高寒草原、高寒荒漠和目前为永久冻土地带扩展的趋势。

表5 垂穗披碱草种植基准和未来年代不同气候情景下潜在适宜区预测Table 5 Prediction of potential suitable areas for drooping wildryegrass baseline and different climate scenarios in future years

注：Ⅰ表示总的气候适宜区；Ⅱ表示气候低适宜区；Ⅲ表示气候中适宜区；Ⅳ表示气候高适宜区；斜杠“/”下的数据为预测面积占基准年代预测面积的百分比

Note:Ⅰ indicate the total climate suitable area;Ⅱ indicate low climate suitable area;Ⅲ indicate medium climate suitable area;Ⅳ indicate high climate suitable area;The data under the backslash "/" is the predicted area as a percentage of the projected area of the base year

表6 MaxEnt模型预测垂穗披碱草种植在各个时期相对稳定气候适宜区面积和海拔高度Table 6 The MaxEnt model predicts the relatively stable climate suitable area and altitude of drooping wildryegrass in various periods

注：占比表示气候适宜区面积占川西北高原总面积百分比

Note:The proportion of the climate-appropriate area accounts for the total area of the northwest plateau

图4 气候变化背景下垂穗披碱草种植潜在分布相对稳定气候适宜区预测Fig.4 Prediction of climate suitable areas with relatively stable potential distribution of drooping wildryegrass under the background of climate change

3 讨论

3.1 模型模拟的准确性

本研究利用最大熵模型，基于筛选出的主导气候因子模拟出了垂穗披碱草种植在川西北高原的潜在分布区，模拟准确性达到极好的程度(AUC=0.95)，模型模拟的结果显示，经调查得到的人工牧草种植基地全部位于适生区范围内，表明模型模拟的潜在地理分布预测结果可信度较高。

物种分布点数据的多少将影响模型模拟的效果，研究表明[38-40]对于小样本量物种分布最大熵模型构建，当训练样本数高于30时，最大熵模型的预测结果表现稳定；当训练样本数为10时，模型的最大预测成功率低于90%；当训练样本数为50时，模型的预测成功率能达最大。本研究用于构建最大熵模型的训练样本数为35，所建最大熵模型的稳定性和模拟效果均较好，能用于川西北高原多年生垂穗披碱草分布的预测。

3.2 影响多年生垂穗披碱草在川西北高原分布的主要环境变量

限制多年生垂穗披碱草地理分布的主要因子包括植物的耐寒性、完成生育期所需的热量和水分条件等。本研究结果显示影响多年生垂穗披碱草分布的主要气候因素是湿润指数(Im)、≥0℃积温(Att0)、等温性(Bio3)和气温年较差(Bio7)，且湿润指数和≥0℃积温对模型的贡献率均超过25%，表明多年生垂穗披碱草是否能在某一地区适宜生长，并不是由单个气候条件决定，而是多种气候条件综合决定的结果。其中，水分条件是主要的环境影响因子，湿润指数表征了区域水分收支状况，可用来确定水分的多少[24]。吴光远[41]研究指出禾本科牧草由于根小，只能利用土壤表层的水分，比豆科更需要水分，水分不足时会很快枯萎；此外，热量条件也是影响多年生垂穗披碱草分布的环境因子之一，由于川西北高原草原区环境条件严酷，牧草生长季节较短[17](生长期为5—10月，花果期为7—9月)，只有在一定的热量条件下多年生垂穗披碱草才能利用这短暂的季节完成生育期，本研究得到多年生垂穗披碱草生长所需积温的适宜值范围为1 497.80℃·d ～2 350.50℃·d，这与周秉荣等[42]研究得到的青海多年生栽培禾草热量条件的适宜值范围(1 200 ℃·d～2 200 ℃·d)结果相差不大。等温性(Bio3)、气温年较差(Bio7)决定了多年生栽培禾草能否顺利越冬存活；陈俊俊[10]对短花针茅(Sptipabreviflora)、郭彦龙等[43]对桃儿七(Sinopodophyllumhexandrum)、刘文胜等[44]对青藏苔草(Carexmoorcroftii)的模拟研究也均显示温度影响这些植物的生长和繁殖，从而决定其地理分布范围。因此，这些环境变量是多年生栽培禾草分布的主要影响因子。

3.3 候变化背景下多年生垂穗披碱草在川西北高原分布预测

四川省气候变化监测公报指出：1961—2017年川西北高原年均气温和年降水量的变化趋势分别为0.23℃·(10a)-1和8.1 mm·(10a)-1；同时有研究指出[45]，2006—2100年青藏高原区域平均年均气温升高率为0.26℃·(10a)-1，高海拔地区的增温幅度相对较大，低海拔地区的增温幅度相对较小，降水小幅增加，平均变化趋势为1.15%·(10a)-1。本研究结果显示基准年代至2080s，随着气候不断变暖，多年生垂穗披碱草在川西北高原的潜在种植气候适宜区面积将增加，高原南部部分农区县高山草甸草场的气候适宜区将可能变为气候不适宜区，气候适宜区的平均分布海拔和最高分布海拔高度均将增加。依据陈超等[46]的研究结果，未来气候变化下川西北高原南部海拔大于3 500 m以上的高山区域≥0℃积温将由2100℃·d增加至2500℃·d以上，参考作物蒸散量以增加为主，年湿润指数、生长季湿润指数将降低；由于积温、参考作物蒸散量的增加及湿润指数的降低，原垂穗披碱草种植气候适宜区将可能变化为气候不适宜区；吴建国等[47]的研究结果指出，气候变化下青藏高原高寒草甸适宜气候分布范围将增加，高寒草甸将主要向目前高寒草原和高寒荒漠分布区范围扩展，并且，高寒草原和高寒荒漠区的降水量将呈现增加的趋势，湿润度也将增加；胡忠俊等[8]研究指出比较当前时期和2080s紫花针茅在青藏高原分布，局地有扩张也有退缩，个别区域出现紫花针茅的概率将增加。另外，气候变暖会造成低海拔植物有向高海拔地区迁移的趋势，Lenoir[48]对全球范围内高山植物的研究发现，气候变暖导致物种最佳海拔平均值显著上升，每10年升高29 m。本文研究得出，川西北高原垂穗披碱草种植区主要分布在高寒草甸草场，因此，气候变化条件下，由于高寒草甸面积的增加和分布海拔的升高，川西北高原高寒草原和高寒荒漠区将可能适宜多年生栽培垂穗披碱草的生长，总的气候适宜区将表现为增加的趋势。

本研究按照基准和气候变化情景模式对川西北高原多年生垂穗披碱草的分布进行了预测，由于气候变暖具有不确定性及周期性，这将影响到模型的预测结果[49]，单一使用MaxEnt模型预测也增加了预测结果的不确定性；其次收集物种分布样本量和地理位置的精度等，也将对模型的预测精度产生影响。另外，除气候因子外，影响物种分布的因子还包括其他生物和非生物因子，如群落种间竞争、植物对环境的适应性改变、以及地形和土壤性质等；此外，人为因素干扰导致的下垫面性质变化、过度放牧导致的草甸退化等环境因素的改变也会影响模型的准确性，本研究还未将上述因子作为变量进入模型进行预测，会影响到预测结果的准确性，因此模拟结果还有进一步改进的空间。

4 结论

MaxEnt模型可用于川西北高原多年生垂穗披碱草的潜在分布预测，预测结果的可信度较高。

影响多年生垂穗披碱草分布的4个主要气候因子是湿润指数、≥0℃积温、等温性、年均温变化范围。川西北高原草甸草场区是现代多年生垂穗披碱草最适宜种植的区域。

模拟气候变暖条件下，从当前到将来(21世纪80年代)，川西北高原多年生垂穗披碱草的潜在分布气候适宜区将有增加的趋势，海拔将逐渐升高。