保水处理对橡胶树叶片生理特性及胶乳产量的影响初探

原慧芳 黄菁 岳海 田耀华

摘  要  以橡膠树品种‘云研77-4为试材，采用盖膜、盖草和添加保水剂的处理方式，以常规管理（不覆盖）为对照，通过田间比较试验研究3种保水处理对橡胶树全年中不同生长阶段叶片生理特性及胶乳产量的影响。方差分析结果表明：盖膜、盖草和添加保水剂在干季均显著提高了土壤含水量，并显著影响了橡胶树叶片的可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和蔗糖（Suc）含量;3种保水处理处理均不同程度的提高了胶乳产量。主成分分析结果表明：提取3个主成分，累计贡献率为84.8%，说明前3个主成分可反映原始变量的绝大部分信息;根据综合得分，各保水处理优劣顺序依次为：添加保水剂、盖草、盖膜、对照;橡胶树全年中不同生长阶段叶片生理指标综合表现优劣顺序依次为：12月、3月、1—2月、11月、6月、7月、9—10月、8月、5月、4月。因此，从本研究结果可以推断，各保水处理均能有效缓解季节性干旱对橡胶树生长的不利影响，在生产上可以根据橡胶树全年中不同生长阶段叶片生理指标综合表现选择合理的割胶时期。

关键词  橡胶树;保水处理;土壤含水量;生理特性;综合评价;产量

中图分类号  S794.1      文献标识码  A

Abstract  Rubber tree variety ‘Yunyan 77-4 was selected as the test material. With conventional management （without covering） as the control， covering film， covering grass and adding water-retaining agent were adopted as the three water-retaining treatments. Through field comparative experiments， the effects of different treatments on the physiological characteristics of leaves and latex yield at different growth stages of rubber tree in the whole year were studied. The results of variance analysis showed that covering film， covering grass and adding water retaining agent significantly increased soil water content in dry season， and significantly affected the contents of soluble protein （SP）， proline （Pro）， soluble sugar （SS） and sucrose （Suc） in the leaves of rubber trees. The yield of latex increased by the three water retaining treatments. Principal component analysis showed that the cumulative contribution rate of the first three principal components was 84.8%， indicating that the first three principal components could reflect most of the information of original variables. According to the comprehensive score， the order of the advantages and disadvantages of each treatment was as follows： adding water-retaining agent， covering grass， covering film and the control. The order of comprehensive performance of physiological indexes of rubber leaves at different growth stages in the whole year was as follows： December， March， January–February， November， June， July， September–October， August， May and April. Therefore， it can be inferred from the results that all water conservation treatments can effectively alleviate the adverse effects of seasonal drought on the growth of rubber trees. In terms of production， a reasonable tapping period can be selected according to the comprehensive performance of physiological indexes of leaves at different growth stages throughout the year.

Keywords  Hevea brasiliensis; water-retention treatment; soil moisture content; physiological characters; comprehensive evaluation; yield

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.001

橡胶树（Hevea brasiliensis）原产于南美洲亚马逊河流域的热带雨林，性喜气温较高、湿度较大、降水丰沛而分布均匀的气候环境。适宜橡胶树生长和产胶的年降水量以1500 mm以上为宜[1]。只有具有充足的水分条件，才能保证橡胶树的正常生长和产排胶。水分胁迫是限制橡胶树胶乳产量的关键因素之一，干旱或季节性干旱下橡胶树生长受阻、抽叶减慢、植株回枯死亡、过冬落叶、割胶时间缩短、产排胶受阻、胶乳产量下降，会导致橡胶树种植业的经济效益明显下降。以往我国多注重橡胶树风害和寒害方面的研究，但对橡胶树旱害的关注较少，在橡胶树抗旱减灾栽培管理技术方面的研究较为滞后[2-3]。事实上，在我国和东南亚的许多植胶国中橡胶树旱害非常严重，每年3—5月，气温一般都很高，但降雨量很少，季节性的干旱往往导致橡胶树生长不良，直接影响后期树体生长和产排胶。据不完全统计，在云南植胶区，每推迟或停止割胶一天就会减少干胶产量近2000 t。2009—2010年西双版纳州冬春干旱，直到3月底至4月初橡胶树才大面积开割，如东风农场3月16日—4月30日，共生产天然橡胶3105.09 t，同比减产462.05 t，减少了12.95%，干旱对橡胶产量的影响由此可见一斑[4]。目前，关于保水处理的研究，主要集中于水土保持和产量影响方面，许多学者的研究结果均表明保水处理能明显改善土壤水分状况，缓解季节性干旱危害，实现作物增产增收[5-9]。但涉及不同保水处理对橡胶树全年中不同生长阶段的叶片生理特性和胶乳产量影响的研究较少，关于生产上选择适宜的割胶时期还缺少理论依据。另外，由于本研究作者前期关于逆境胁迫对橡胶树生理生化指标的影响方面有不少研究[10-11]，已经筛选出能准确反映橡胶树叶片生理特性的参数。因此，本研究通过采用盖膜、盖草和添加保水剂处理，研究橡胶树全年不同生长阶段叶片生理特性参数的变化情况及对胶乳产量的影响。为验证保水处理对季节性干旱的缓解程度，为掌握橡胶树重要生理参数对季节干旱的响应，最终实现生产上有效的抗旱保水处理及选择适宜的割胶时期提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  试验地概况及材料

试验地位于云南省西双版纳州云南省热带作物科学研究所江北橡胶人工林试验基地（100°47'27.2''E～100°47'35''E，22°02'17.6''N～22° 02'37.2''N），海拔为621～814 m。该地属于北热带西南季风气候，一年中有明显的干季（11月—翌年4月）和雨季（5—10月）之分，年平均气温为21.5 ℃，年蒸发量为1310.6 mm，≥10 ℃的年积温为8100.4 ℃，年降雨量为1161.8 mm，平均相对湿度为85%[12]。2013年1—12月试验地的月气温和降雨量变化见图1（数据来自景洪州气象局）。参试品种为2005年种植的‘云研77-4，株行距3 m× 8 m，试验基地面积约8 hm2，土壤为砖红壤。西双版纳州橡胶树全年生长阶段见表1。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  试验设置膜（白）覆盖、草覆盖和添加保水剂共3个保水处理，常规管理为对照（CK）;每处理以相邻5株树为1次重复，共5次重复。

1.2.2  试验处理  常规管理（对照）：每年4月、6月和8月对种植带进行3次除草;每年7月和11月对保护带进行2次砍草，并将杂草清理到种植带上作为根圈压青覆盖材料;每年5月在压青坑内施有机肥后并压青，如无草压青则盖薄土，每年5月和10月施复合肥。

盖膜处理：在2012年雨季结束前，将树盘下的树叶和杂草清理干净，在种植带内至主干外10 cm的范围内进行深翻改土，再用规格为0.07 mm厚的聚乙烯白地膜覆盖（施肥位置覆盖在内）。

盖草处理：对各试验植株统一施肥后，平整树盘，然后将杂草盖于树盘上，盖草约15 cm厚，覆盖范围与地膜覆盖相同。

添加保水剂处理：在垂直于种植带方向的橡胶树的两侧滴水线内，挖30 cm深、40 cm宽的环状沟，表土、底土分放，在坑底施入保水剂（北京金元易生态工程技术中心有限公司提供的保水剂，规格为MP3005K4，粒径为3.5～4 mm），将保水剂与适量表土混合均匀，保水剂施用量200 g/株，再将剩余表土及底土盖上。

1.2.3  测定指标与方法  试验于2013年每个橡胶树生长阶段（月份）的月末，早上8：00左右采集橡胶树叶样进行生理指标的测定。选取每处理中固定植株中部外围各方位稳定枝条上的功能叶片，采后用冰壶迅速带回实验室，立即用湿纱布擦净叶片表面。脯氨酸（Pro）含量的测定采用磺基水杨酸法[13];可溶性蛋白質（SP）含量的测定采用考马斯亮蓝染色法[14];可溶性糖（SS）和蔗糖（Suc）含量的测定采用蒽酮比色法[15];土壤含水量（SMC）的测定采用烘干称量法[16]，每月定期选择每个处理的3个样点，挖土壤剖面0～40 cm的土壤进行土壤含水量测定，重复3次;橡胶树胶乳产量采集于2014年8月29日至11月4日，每4天1刀，每个处理重复10株。

1.3  数据处理

采用SPSS19.0软件对试验数据进行统计分析。以单因素方差（ANOVA）分析不同保水处理对橡胶树叶片生理指标和胶乳产量的影响，以Duncans新复极差法进行多重比较（P<0.05）;用主成分分析法计算各指标间相关矩阵的特征向量及每个主成分的贡献率和累积贡献率，建立主成分方程，进行因子综合分析评价[17-18]。使用SigmaPlot 10.0软件完成绘图。

2  结果与分析

2.1  保水处理对橡胶树不同生长阶段土壤含水量的影响

保水处理对橡胶树各生长阶段0～40 cm土壤含水量（SMC）的影响，如图2所示，随着季节的变化各保水处理的SMC发生相应的变化，且变化趋势基本一致。盖膜、盖草和添加保水剂处理均在干季（11月—翌年5月）的SMC均高于对照，增加幅度在3%～50%范围;各保水处理在雨季（6—10月）时SMC的升降与对照相比变化幅度不大，增减幅度在4%以内。总体来看，在干季不同保水处理均明显的增加了SMC，但增加幅度不一，干季时各保水处理的SMC高低顺序为盖膜>盖草>添加保水剂>对照，而在雨季各保水处理与对照相比差异不明显。

2.2  保水处理对不同生长阶段橡胶树叶片4个生理指标的影响

2.2.1  对橡胶树叶片可溶性蛋白含量的影响  经方差分析结果表明，同一生长阶段下不同保水处理的SP含量与对照相比，其各生长阶段变化幅度均不一。如表2所示，盖膜处理的SP含量在干季（12月—翌年4月）均最高，盖草、添加保水剂处理和对照的SP含量上下波动;而盖膜处理在雨季（5—10月）呈低高低的变化趋势，而其他保水处理的SP含量在雨季基本呈高低高变化趋势，但相对都低于对照。从同一处理下比较各生长阶段间橡胶树叶片的SP含量变化来看，除了盖膜处理与其他保水处理的SP含量稍有不同外，盖草和添加保水剂处理在各生长阶段的变化趋势大体一致，均以6月最高，其次12月和5月、7月、1—2月最高，而3月、8月、9—10月、11月、4月的SP含量明显最低。

2.2.2  对橡胶树叶片脯氨酸含量的影响  经方差分析结果表明，同一生长阶段下不同保水处理的Pro含量与对照相比，其各生长阶段变化幅度均不一。如表3所示，各保水处理的Pro含量在全年上下不规律的变幅，在干季添加保水剂处理和对照的Pro含量相对高于盖膜和盖草处理，但变化幅度不明显。除了盖膜处理在7月明显低于其他处理外，雨季盖膜处理的Pro含量在其他时期基本均高于盖草和添加保水剂处理，而其处理间的Pro含量有小幅度的波动。从同一处理下比较各生长阶段间橡胶树叶片的Pro含量变化来看，不同保水处理的Pro含量在各个生长阶段会产生相应的变化，所有处理的Pro含量均以12月显著最高（294.48～436.74 μg/g），高于较低的4月、3月和7月的Pro（56.47～88.8 μg/g）的几倍，其次5月和6月的Pro含量也较高，而1～2月、9～10月、11月和8月的Pro含量居中，在67.98～159.41 μg/g范围内。

2.2.3  对橡胶树叶片可溶性糖和蔗糖含量的影响  经方差分析结果表明，同一生长阶段下不同保水处理的SS和Suc含量与对照相比，其各生长阶段变化幅度也均不一。如表4所示，各保水处理的SS含量在干雨季均变化不规律，而各保水处理的Suc含量也不规律，且变化幅度不大。在干季的1—3月，盖膜处理的SS含量表现最高，而在干季的其他月份及雨季期间均无明显变化。盖膜处理的Suc含量在干季期间基本均高于盖草、添加保水剂和对照处理。在雨季不同保水处理的SS和Suc含量上下变幅，但变幅不大，而各保水处理的Suc含量基本低于對照。从同一处理下比较各生长阶段间橡胶树叶片的SS和Suc含量变化来看，各保水处理的SS含量以1—2月、9—10月、12月和8月最高，其次为3月、11月和6月，而7月、5月和4月表现最低。对于各保水处理下的Suc含量变化趋势与以上SS含量稍有不同，各处理的Suc含量以11月最高，其次为9—10月和12月，6月、7月、8月和1—2月居中，而4月和5月的Suc含量最低。

2.3  保水处理对橡胶树胶乳产量的影响

从图3可见，各保水处理与对照相比均不同程度的提高了橡胶树胶乳产量（F=5.908，P<0.05）。从同一采集期比较各保水处理下胶乳产量的结果来看，盖膜、盖草和添加保水剂处理与对照相比分别提高了23%、12%和35%。从同一处理下比较各采集期胶乳产量的变化来看，所有处理均在9月28日、10月10日和10月14日的胶乳产量表现最低，盖膜处理以8月29日和11月10日的胶乳产量最高，盖草处理在8月29日、9月2日和11月10日的胶乳产量最高;添加保水剂处理以8月29日、9月2日的胶乳产量最高。而各保水处理在其他采集期呈小幅度的上下变幅。总体比较来看，各保水处理胶乳产量高低顺序依次为：添加保水剂>盖膜>盖草>对照。

2.4  保水处理下橡胶树生理指标的主成分分析

对不同保水处理橡胶树叶片生理指标的检测结果进行主成分分析，结果见表5，前2个主成分的特征值大于1，其中第1主成分的贡献率为34.43%，第2主成分的贡献率为34.14%。当主成分贡献率和累计贡献率需大于或等于85%时确定主成分个数，提取3个综合指标的贡献率分别为34.43%、34.14%和16.23%，说明前3个主成分可反映原始变量的绝大部分信息。4个指标的主成分载荷矩阵反映了各指标对此主成分相对大小和作用的方向。在第1主成分中，Pro含量和SP含量的载荷权数较高，均为0.83;第2主成分中，SS和Suc含量较高，均为0.82;第3主成分中，SS含量和SP含量的载荷较高，分别为0.47和0.34。

由于各保水处理的生理指标并非相互独立，而是相互影响和联系的。因此，不能只进行单因子分析，还需对各保水处理在各个月份的SP（X1）、Pro（X2）、SS（X3）、Suc（X4）共4项指标测定值进行主成分分析，并进行排序及综合评价。所以用各指标变量的主成分载荷（表5）除以主成分相对应的特征值开平方根，便得到3个主成分中每个指标所对应的系数即特征向量，以特征向量为权重构建3个主成分的表达函数式：Z1=0.70X1+ 0.71X2+0.05X3+0.06X4;Z2=–0.08X1 –0.03X2+0.70X3+ 0.71X4;Z3=0.42X1–0.41X2+0.59X3–0.56X4。在3个表达式中，X1为SP、X2为Pro、X3为SS、X4为Suc，Z1、Z2和Z3分别为第1、第2和第3主成分得分。以各个主成分对应的方差贡献率作为权重，由主成分得分和对应的权重线性加权求和得到综合评价函数，按Q=（1.38×Z1+1.37×Z2+0.65×Z3）/ 1.38+1.37+0.65），计算得出各个月份所有保水处理的综合得分Q值。因此，各保水处理综合表现优劣顺序依次为：添加保水剂、盖草、盖膜、对照;橡胶树全年中不同生长阶段叶片生理指标综合表现优劣顺序依次为：12月、3月、1—2月、11月、6月、7月、9—10月、8月、5月、4月。

3  讨论

橡胶树每年随季节有序地进行抽发、分枝、开花、结果、落叶等生命活动，有明显的年周期变化规律[19]。但由于我国植胶区经常受季风气候的影响，每年12月至翌年4月为明显的干季，在1—2月橡胶树基本落叶，橡胶树在干季处于缓慢生长至增长静止期。一般在橡胶树割胶时期（4月）对水分需求更敏感，加之此时期气温偏高，蒸发量大，湿度减小，干旱明显，土壤已严重缺墒，而水分与橡胶树生长和产胶又有直接的关系。因此，本研究采用当前使用较多的盖膜、盖草和添加保水剂处理以起到保墒、防止蒸发等作用，同时还有保护土壤结构、调节地温、提高水分利用效率以缓解季节性干旱造成的损失，最终改善了土壤的水、肥、气、热等多方面的生态效益[20-24]。从本研究结果来看，采取不同保水处理与对照相比也均提高了土壤含水量，尤其在干季，不仅起到保水抗旱作用，且能有效减缓土壤水分的下降速度。与许多研究结果相似[25-28]，由于地膜不透气，减少了土壤表面蒸发;盖草在土壤表层上形成一道物理隔离层，不但有效拦截光照，而且能够阻碍土?气界面的水热传输，保持了土壤水分;添加保水剂处理明显改善了土壤通透性，使土壤处于疏松状态，也间接提高了土壤含水量。

从各保水处理下橡胶树全年的各项生理指标变化结果来看，随着橡胶树生长阶段的变化各保水处理橡胶树叶片的SP、Pro、SS和Suc含量变化趋势也不一致，各生长阶段下生理指标含量的上下调节表现出了自身的协调能力。总体比较结果来看，如果采取了保水处理，将会明显缓解季节性干旱发生期，尤其干季环境将改变橡胶树的生长期，比如在秋花期（9—10月）橡胶树积累大量光合产物，将利于光合速率的提高，从而为生长期提供充足的物质基础。如果在干季没有采取保水处理，橡胶树基本在落叶期才积累光合产物，这暗示着土壤水分增大将影响植株光合作用速率，使作物加速完成生长，最终导致生长季提前，这一现象与几位研究者[5， 29-31]的研究结果类似。当然，各保水处理下橡胶树叶片的SP、Pro、SS和Suc也随着水热方式的变化而发生变化，以通过自身渗透调节物质及启动各种生理途径来维持代谢平衡。比如在生产上橡胶树一般在4月左右开始割胶，此时气候干燥、降雨少、相对湿度、年雾时间少等气候的变化，这对橡胶树的生长非常不利，将导致橡胶树适宜生长时期也发生了改变。如果在此季节性干旱条件下采取保水措施，以减少了太阳辐射及土壤表面水分蒸发，进而能改善植株的生理代谢。从本研究结果也可以看出，采取盖膜、盖草和添加保水剂处理均会暂时缓解季节性干旱，因为在干季明显能起到一定的保水抗旱作用，但保障长期的干旱也是很困难的。因此，从本研究结果可以推断，在今后的割胶生产上，则意味着产胶动态规律与当年的气温和土壤水分有相应的变化，那么田间管理和割胶时期也需作出相应的调整，比如在恶劣的季节干旱时期，需要提前采取保水等处理以缓解季节性干旱对橡胶树生长的不利影响，并根据橡胶树全年中不同生长阶段叶片生理指标综合表现選择合理的割胶时期，这样才能使橡胶树避开季节性干旱发生期，以植株处于正常代谢平衡状态和生长发进而产生更长久的产量效益。

从同一生长阶段比较不同保水处理橡胶树叶片的SP、Pro、SS和Suc含量结果来看，其变化幅度及变化趋势在各个阶段有所不同，直接以各指标的高低含量也难以评判出各处理优劣。因此，通过主成分分析法将各保水处理的指标代入综合评分模型，经计算得出各保水处理的综合得分（Q），各保水处理优劣顺序依次为：添加保水剂、盖草、盖膜、对照。可见，本研究结果也证实了各保水处理的效果尤其在季节性干旱时期效果会更突显。对于添加保水剂处理最明显，这可能因为添加保水剂不仅增加土壤雨季储水，而且避免干季大部分土壤储水被蒸散发的原因;盖草处理表明能使表层土壤处于疏松状态，截断毛细管，减少雨滴溅蚀和地表径流冲刷，能够提高土壤的水分含量;对于盖膜处理使胶乳产量增加明显，而生理指标综合表现弱于盖草处理，这可能因为在雨季地膜使降雨入渗效果不佳，该时期气温高，加速了深层土壤水分向上层移动，增加土壤贮水量，促进作物的生长发育，进而提高产量。

从橡胶树胶乳产量分析结果来看，3种保水处理均能提高橡胶树胶乳的产量，以添加保水剂处理最显著，其次是盖膜处理，盖草处理表现最低，其增产原因可能是因为能有效减缓橡胶树割胶期土壤水分下降速度，将实现了橡胶树胶乳的增产。因为土壤水分是橡胶树生长和产胶量的重要因素[32]，这与很多研究学者的研究结果类似[33-36]。目前，橡胶树产胶乳量的高低受很多因素的制约，既取决于胶乳合成的多少，又取决于胶乳能否顺利排出[37]。所以，各种保水处理能缓解干旱并不断提高橡胶的产量是一个长期适应的过程，只有不断了解季节性干旱下橡胶树生长期间土壤储水的途径、特点、程度、生理特性等的动态变化，深刻认识气候变化特征、土壤情况及作物的响应机理方面，都有待于进一步研究，以科学的调整橡胶树栽培和管理模式，才能不断提高天然橡胶生产适应各种气候变化的能力，为天然橡胶产业合理的生态防御技术的制定提供更好的参考依据。

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