基于博弈论对北极熊未来互利共生关系的模型分析

罗一川

摘  要：自第一次工业革命以来，大量的化石燃料使用严重加剧了温室效应与全球变暖，其所直接导致的浮冰数量及厚度减少已经日益威胁到北极熊的栖息地并减少北极熊主要食物来源海豹的种群数量。在此环境下，北极熊面临着食物短缺、猎杀、栖息地丧失等惊人的生存挑战。针对北极熊猎食难度日益升高的现象，文章分析并预测了未来可能存在的北极熊与北极燕鸥间的互利共生关系，并基于博弈论的协调博弈建立收益矩阵，旨在平衡与解决北极熊和北极燕鸥间共同面临的食物短缺困境。

关键词：博弈论;全球变暖;互利共生;北极熊保护

中图分类号：Q95        文献标志码：A       文章编号：2095-2945（2019）30-0007-02

Abstract： With the advent of the fist industrial revolution， the unbalanced fossil fuel consumption has intensified global warming and greenhouse effect greatly. As a direct result， the decreases in the amount and thickness of floating ice have threatened polar bears' habitats and reduced the population of sea seals which are the main food source of polar bears. Under the circumstances， polar bears are facing incredible survival challenges like food shortage， hunting， habitat loss. Focusing on the phenomenon that it's been a great difficulty for polar bear to hunt successfully， the author analyzes and predicts a possible mutualism between polar bears and arctic terns in the future and constructs a payoff matrix based on coordination games in game theory， in order to balance and tackle the food shortage predicament that polar bears and arctic terns are encountering.

Keywords： Game Theory; global warming; mutualism; polar bear protection

博弈论自从上世纪二十年代诞生以来，已在数学、经济、生物方面有许多应用，发展较为成熟的学科。博弈论在经济方面的应用，如解决企业间合作互动、商业竞争等在国内已较为完善，但目前对于博弈论在生物种群间的种间关系上的应用还尚处于发展过程中。面对全球变暖海平面上升的严峻形势，本文尝试将博弈论应用于具体种群间互利共生关系中，探讨面对食物短缺困境下极地生物如北极熊等会采取的可能策略，以谋求基因延续种族生存的最大收益。

1 北极熊及北极燕鸥的生存现状与困境

近几十年来因全球变暖造成的海冰不断消褪导致北极熊觅食困难，不断地需要寻找新的猎场，使得北极熊已面临严峻生存困境，被迫不断进行长游、向南觅食。甚至有一些科学家认为，三分之二的北极熊可能在2050年消失。

北极熊近百分之九十的热量及能源消耗来自于捕猎不同的海豹。但北极熊海冰面积和厚度的锐减会使海豹被迫在无遮蔽的海冰上产仔，使得幼年海豹极易被北极狐或北极熊捕食。这在短期内可以增加北极熊的食物收获，但长久的来看，海豹种群数量将急剧减少甚至灭绝，使得北极熊食物短缺。

北极熊面对这些食物短缺的困境，有充足理由尝试捕猎习性的被迫改变。目前北极熊最常见的捕猎方法是静态捕猎，即利用嗅觉定位海豹呼吸口然后等待数小时杀死上浮换气的海豹，但这一方法在海报数量锐减情况下显得效率不夠高。北极熊不是严格意义上的领地意识强的生物，并且捕猎时有时会只食用海豹的脂肪层而丢弃其他部分，成为其他生物的能量来源。这些特征表明北极熊有潜质成为一个优秀的合作者。

北极燕鸥体型中等，是肉食性鸟类，以小型鱼类或虾类为主要的能量来源。北极燕鸥被一些国家视为受威胁及需要关注的物种，属于“非洲-欧亚大陆迁徙水鸟保护协定”中的受威胁物种之一。北极燕鸥面临的生存挑战主要是食物短缺与人类的猎杀。全球变暖海平面上涨会破坏北极燕鸥的许多栖息地，并会使得它们的食物来源如虾、鱼、虫等数量减少。虽然全球变暖不会致命性地威胁到北极燕鸥的生存环境及食物来源，但它们也有相当大的生存动力去合作以扩大种群数量和延续基因。

北极燕鸥一般采取集群行动，而北极熊一般情况下不会捕食北极燕鸥，此外，北极燕鸥与北极熊的活动范围有一定重叠，都在亚欧大陆及北美大陆、格陵兰岛以北的海岛、浮冰上生存繁衍后代。在一定程度上推断，随着全球变暖的加剧导致生存挑战变大，北极燕鸥与北极熊可能存在一定的合作。

若干年后全球变暖满足一定条件时，可能会形成如下的互利关系：北极燕鸥发现海豹的位置，盘旋在北极熊上空指引北极熊去捕猎;北极熊捕猎完成后食用脂肪与部分蛋白质，剩余海豹作为北极燕鸥的收益。当全球变暖后海洋面积扩大，北极熊很难锁定海豹的位置，而北极燕鸥集群锁定目标，使得北极熊无需消耗能量寻找与等待捕猎海豹，北极熊也会为了未来更大的预期收益不会完全吃光猎物。同时，海豹幼崽也会因为北极熊不再寻找海豹巢穴而存活率大大升高，扩大海豹种群数量，从而形成一个可持续的循环。

2 基于博弈论对互利共生关系模型的分析与阐述

基于以上假设及博弈论，我们假设北极熊独自捕猎概率为Pt，北极燕鸥独自捕猎概率为Wt，合作捕猎概率为Qt。北极熊捕获海豹收益为V，北极燕鸥捕获海豹收益为S，尝试合作能量消耗为Et。其中t为全球变暖的时间，现在设为0。

博弈的参与人为北极熊与北极燕鸥，策略分别为合作与无视，收益矩阵如下：

对于不同参与人不同策略组合下的收益，笔者采取计算捕食概率乘捕食收益减去能量消耗的方式计算。其中任一收益都大于0（濒死状态）。

当前，全球变暖影响相对不太严重，Qt≈Pt≈Wt，食物相对充足，独自捕猎概率与合作捕猎概率相差不大，均能满足自身能量消耗;同时，北极燕鸥与北极熊栖息地可能相距较远（一个在浮冰，一个在海面），相遇相对困难，合作机会成本Et较大。可以看出，选择无视的策略对双方来说都是严格优势策略，纯策略纳什均衡为（无视，无视）。故目前北极熊与北极燕鸥间并无互利共生关系。

随着全球变暖加剧，三个捕食概率都会下降，但因为前述原因，合作捕食会更高效有收获，故Qt下降速度小于独自捕食概率Pt与Wt下降速度。同时，北极燕鸥栖息地与北极熊的栖息地都会在不同程度上由于海平面上涨、浮冰融化等因素遭到破坏，使得北极熊与北极燕鸥需要寻找新的生态位与栖息地，导致相遇难度降低，更加容易交流，故合作机会成本Et也会降低。

当时间t到达一定程度，使满足临界条件：Qt-Wt>Et/S且Qt-Pt>Et/V时，对双方来说，共同选择合作的收益将会超过选择无视的收益。此时，U（合作，合作）>U（无视，无视）。此时，收益矩阵中存在2个纳什均衡（仅考虑纯策略），分别为（合作，合作）与（无视，无视），其中，（合作，合作）达到帕累托优势，但是此时由于进化惯性，北极熊和北极燕鸥仍处于（无视，无视）中，并且在不知道另一方是否调整策略时，没有动机改变自己的策略，即仍一方都不会由无视改为合作。此协调博弈中，为达到帕累托优势，有两个可能的设想。

（1）人类的干预可以作为一种信号，使得一部分北极熊与北极燕鸥达成合作，比如共同人工培养两种动物再放归自然。这样，在种群中有一部分个体因为接受“信号”而共同选择合作，获得更大收益，能够延续合作的基因（或教育后代合作捕猎习惯），经过自然选择，最终延续下来的是首批选择合作的北极熊与北极燕鸥的后代，两个物种间达成互利共生的关系。

（2）若不进行人工干预，考虑到在两个种群中同时自然变异出突变体个体并共同选择合作，并把合作的基因或捕猎习惯通过自然选择蔓延整个种群所耗时间非常长（以万年记），在这段时间中，无人工干预状态下，北极熊与北极燕鸥可能面临比现在更严峻的食物短缺挑战。到达濒死状态后，由于合作成本几近为零（收益不为负），各个策略集合下的收益几乎相同。因此，北极熊与北极燕鸥面对合作或无视的策略并无策略偏好，可以合理推断会在两个种群中各有一部分个体选择合作，另一部分选择无视。由于此时合作捕猎概率大于独自捕猎概率，选择合作的那部分种群个体得以存活并延续合作的基因（或教育后代合作捕猎习惯），而另一部分由于自然选择死亡。

根据上述设想，北极熊与北极燕鸥在全球变暖满足特定条件后可能会形成上述的互利共生关系。

3 关于模型的建议与展望

本文阐述的基于博弈论的互利共生关系模型尚存在许多不足，比如仅针对能量获取角度建立模型，未考虑生态位重叠、人类活动等复杂因素的影响，同时，理想化地假设了合作机会成本，不同种群面对合作这一策略应会有不同样的合作成本。在分析方面，并未给出合作捕食与独自捕食概率受全球变暖影响的定量关系，仅为相对粗糙的定性解释，但是通过对北极熊和北极燕鸥生活习性等方面的分析，模型中合作策略的选择也并非完全不合理。

除了北极熊与北极燕鸥之外，笔者认为博弈论模型还可以用于分析历史上的互利共生关系的演化发展，如斑马与长颈鹿、小丑鱼与海葵等。考虑到不同的环境带来的成本与收益，模型希望能进一步考虑生态位竞争、自然灾害等因素的影响，结合不同物种的生活习性特征，构造出更普适化的互利共生关系模型。同时，在互利共生关系之外，也希望能将博弈论应用到寄生关系、竞争关系中，完善基于博弈论的对于物种间关系的分析。

参考文献：

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