上海 王猛猛 尹子薇
高中生物遗传学中介绍了遗传的三个定律,分别是基因的分离定律、基因的自由组合定律、基因的连锁和交换定律。遗传学三个定律的考题在考查学生对于生物学概念的理解和科学思维方面具有较高的价值和有效的区分度。以往考试中只要涉及等位基因位于同源染色体上的位置的考题,学生就失分比较严重,究其原因主要是学生不能很好地理解遗传三大定律的基本内涵,无法区分三个定律之间的异同。最新的《高中生命科学(沪科版)学科教学基本要求》规定高中生命科学等级考试中遗传学部分的考查只涉及两对及以下相对性状的遗传规律研究,故本文只针对两对及以下相对性状的此类考题进行探讨,以期为广大教师的教学和学生的学习提供一些参考和帮助。
在学习遗传学的基本规律时,需要明确两个概念:基因和染色体。基因是具有遗传效应的DNA 片段,染色体由DNA 和蛋白质构成。基因与染色体的关系可以描述为基因是位于染色体上特定位置的位点。因而对于一条染色体而言,其上可能有多个不同的基因,不同染色体上同样也可以有不同的基因。
基因的分离定律是指减数分裂时,等位基因会随着同源染色体的分离而分开,分别进入两个配子中,独立地随配子遗传给后代。由于同源染色体上可能有不同的等位基因,那么位于同一条染色体上的非等位基因间则存在连锁关系,彼此在遗传时则遵循基因的连锁和交换定律。即生物在进行减数分裂形成配子时,位于同一条染色体上的不同基因通常连锁在一起进入配子中,同时,具有连锁关系的基因有时又会随着同源染色体上非姐妹染色单体之间的交叉互换而产生新的基因组合类型。
基因的自由组合定律是指当两对(或两对以上)相对性状的亲本进行杂交后,在F1形成配子时,同源染色体上的等位基因会彼此分离,同时非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合。
笔者建议教师在实际授课过程中可以充分利用动态图形演示或者实物模具演示等方法进行教学。教学时可以先讲解基因和染色体的概念,然后通过展示染色体在遗传过程中的变化来解释等位基因是如何分离的,非等位基因又是如何组合的。近几年高考中涉及等位基因位于同源染色体上的位置的判断类考题比较多,笔者借助高考典型例题的赏析,尝试归纳总结解决此类考题的方法。
【例1】(2013 年,上海卷,第21 题)假设一对夫妇生育的7 个儿子中,3 个患有血友病(H—h),3 个患有红绿色盲(E—e),1 个正常。下列示意图所代表的细胞中,最有可能来自孩子母亲的是 ( )
【答案】B
【解析】本题中该夫妇生育的孩子都是男孩,故父方仅提供Y 染色体,母方提供X 染色体。红绿色盲和血友病基因的遗传都是位于X 染色体上的隐性遗传,因此两种基因存在连锁关系,C 选项错误;由于H 和h(E 和e)是等位基因,D 选项错误;7 个儿子中,3 个患有血友病(H—h),3 个患有红绿色盲(E—e),1 个正常,0 个同时患血友病和红绿色盲,非常接近两对等位基因连锁时形成的配子比例:多∶多∶少∶少,基因连锁时产生亲本型配子比例大于重组型配子的比例,因而判断H 和e 连锁(h 和E 连锁),A 选项错误、B 选项正确。
【例2】(2018 年,上海卷,第20 题)紫色长花粉(RRLL)与红色圆花粉(rrll)杂交,F1全是紫色长花粉。F1自交后代表现型紫长∶紫圆∶红长∶红圆比例为4 813∶396∶393∶1 377,据此判断F1中两对基因的位置关系是 ( )
【答案】A
【解析】由题干“紫色长花粉(RRLL)与红色圆花粉(rrll)杂交产生的F1自交后代表现型紫长∶紫圆∶红长∶红圆比例为4 813∶396∶393∶1 377”知,该比例与孟德尔描述的两对相对性状的遗传规律(9∶3∶3∶1)的比值不符,因而可以判断控制上述两对相对性状的基因位于同一对同源染色体上,存在连锁关系,D 选项错误;紫色长花粉(RRLL)产生的配子只有RL 一种,红色圆花粉(rrll)产生的配子也只有rl 一种,可以得出F1中两对基因的位置关系,A 选项正确,B、C 选项错误。
基因的分离定律与基因的自由组合定律、基因的连锁和交换定律本质上的区别:基因的分离定律只涉及一对相对性状的遗传,而另外两个定律则涉及两对相对性状的遗传。如果考试题目中涉及一对相对性状的考查,则属于基因分离定律的范畴,从定义上分析,可以说明伴随同源染色体分离的是等位基因,而非控制相同性状的基因组合(如DD、dd),由此笔者分析出等位基因在染色体上的分布状况(见表1)。
若考试题目考查控制两对相对性状的等位基因在染色体上的分布状况,那么则可以巧妙地利用题目中给出的数值比来解决问题(见表1):
表1 控制相对性状的基因在染色体上的分布位置
(1)若测交后代表现型比值为1∶1∶1∶1,则控制两对相对性状的等位基因分别位于两对同源染色体上。
(2)若测交后代表现型比值为1∶1,则控制两对相对性状的等位基因位于同一对同源染色体上。若测交后代表现型比值为BbVv∶bbvv=1∶1,则B 和V 连锁,b 和v 连锁;若测交后代表现型比值为Bbvv∶bbVv=1∶1,则B 和v 连锁,b 和V 连锁。
(3)若测交后代表现型比值为多∶多∶少∶少,则控制两对相对性状的等位基因位于同一对同源染色体上。若测交后代表现型比值为BbVv∶bbvv∶Bbvv∶bbVv=多∶多∶少∶少,则B 和V 连锁,b 和v 连锁;若测交后代表现型比值为BbVv∶bbvv∶Bbvv∶bbVv=少∶少∶多∶多,则B 和v 连锁,b 和V 连锁。
(4)若自交后代表现型比值为9∶3∶3∶1,则控制两对相对性状的等位基因分别位于两对同源染色体上。
(5)若自交后代表现型比值为B_V_∶bbvv=3∶1,则控制两对相对性状的等位基因位于同一对同源染色体上,且B 和V 连锁,b 和v 连锁;若自交后代表现型比值为1∶2∶1(即BBvv∶BbVv∶bbVV=1∶2∶1),则控制两对相对性状的等位基因位于同一对同源染色体上,且B 和v 连锁,b 和V 连锁。
(6)若自交后代表现型比值为多∶中∶中∶少,或者出现其他不规则的比值,则控制两对相对性状的等位基因位于同一对同源染色体上。解题时由双隐性的表现型(bbvv)个体入手,假设b 和v 连锁的配子占总配子比例为X,则X2为bbvv 个体占自交后代中总个体的比值,由此可以计算出b 和v 连锁配子的比率X,且B 和V 连锁配子的比率也为X,则B 和v、b 和V 连锁配子的比率为(1-2X)/2。若50%>X>25%,则B 和V 连锁,b 和v 连锁;若25%>X>0,则B 和v 连锁,b 和V 连锁。
【变式训练1】已知水稻稻瘟病抗病和感病是一对相对性状(用M/m 表示),晚熟和早熟是一对相对性状(用N/n 表示)。现用纯种抗病早熟水稻与感病晚熟水稻杂交,F1全部是抗病晚熟水稻。F1自交后,F2表现型种类及数目如表2 所示。请据此推断F1中两对基因的位置关系是 ( )
表2
【答案】B
【解析】由“纯种抗病早熟水稻与感病晚熟水稻杂交,F1全部是抗病晚熟水稻”知,抗病和晚熟都为显性性状且F1的基因型为MmNn。F1自交后,F2表现型有4 种,且比例符合多∶中∶中∶少,故控制两对相对性状的基因存在连锁关系,D 选项错误;F2中感病早熟(mmnn)的个体占自交后代的比例为0.014 4,则m 和n 连锁的配子比例为0.12(0<0.12<0.25),故可知M 和n,m 和N 分别存在连锁关系,A、C 选项错误,B 选项正确。
【变式训练2】用抗虫非糯性水稻(GGHH)与不抗虫糯性水稻(g g h h)为亲本杂交得F1,F1自交得F2,F2的性状分离比为9∶3∶3∶1,则F1中两对等位基因在染色体上的位置关系是 ( )
【答案】C
【解析】由“抗虫非糯性水稻(GGHH)与不抗虫糯性水稻(gghh)为亲本杂交得F1,F1自交得F2,F2的性状分离比为9∶3∶3∶1”知,抗虫/不抗虫与糯性/非糯性的遗传符合孟德尔两对相对性状的遗传规律,可以判断控制两对相对性状的等位基因分别位于两对同源染色体上,A、B 选项错误;又因为G 和g(或H 和h)是一对等位基因,C 选项正确、D 选项错误。
在实际教学过程中,教师要有意识地引导学生通过观察、分析、归纳和总结得出控制一对或两对相对性状的基因在遗传过程中存在的数值比模型。师生共同搭建数值比模型,有助于提高学生的体验感,获得对于知识的认同,同时还可以激发学生主动思考、探究的兴趣,提高学生学习的积极性和主动性。