双杂合子自交数学模型的构建与应用

北京

通过建立模型解决生物学问题是一种重要的科学思维方法，数学模型在经典遗传学研究中有广泛的应用。在研究两对等位基因的遗传规律时，随着基因与染色体位置关系的变化，双杂合子产生的配子种类比例以及其自交后代表现型比例也会变化。笔者通过棋盘格构建数学模型，发现了其中共性的规律，可以把复杂的问题简化。

1.双杂合子AaBb 产生配子的种类及比例

1.1 两对等位基因位于两对同源染色体上

两对等位基因位于两对同源染色体上时，基因与染色体位置关系如图1 所示，基因的遗传遵循基因自由组合定律，基因型为AaBb 的个体产生4 种数量相等的配 子（AB ∶Ab ∶aB ∶ab=1 ∶1 ∶1 ∶1 ），即AB=Ab=aB=ab=1/4。

图1 两对等位基因位于两对同源染色体上

1.2 两对等位基因位于一对同源染色体上

这种情况需要分两种类型讨论：

（1）两个显性基因位于同一条染色体上，如图2 所示。

图2 两个显性基因位于同一条染色体上

当A 与B 完全连锁不发生交叉互换时，基因型为AaBb 的个体产生两种数量相等的配子（AB ∶ab=1 ∶1），即AB=ab=1/2，aB=Ab=0。

当A 与B 之间发生1 次交叉互换时，基因型为AaBb 的个体产生4种配子：数量相等的两种亲本型配子AB ∶ab=1 ∶1；数量相等的两种重组型配子Ab ∶aB=1 ∶1。亲本型配子数量多于重组型配子数量。

（2）一个显性基因和一个隐性基因位于同一条染色体上，如图3 所示。

图3 一个显性基因和一个隐性基因位于同一条染色体上

当A 与b 完全连锁不发生交叉互换时，基因型为AaBb 的个体产生2种数量相等的配子（Ab ∶aB=1 ∶1），即aB=Ab=1/2，AB=ab=0。

当A 与b 之间发生1 次交叉互换时，基因型为AaBb 的个体产生4 种配子，数量相等的两种亲本型配子为Ab ∶aB=1 ∶1；数量相等的两种重组型配子AB ∶ab=1 ∶1。亲本型配子数量多于重组型配子数量。

综合上述讨论，无论基因与染色体的位置关系是怎样的，基因型为AaBb 的个体产生的配子一定是Ab=aB，AB=ab，即单显性配子数量相等，双显性和双隐性配子数量相等。

2.构建AaBb 自交后代的数学模型

设AB=ab=m，aB=Ab=n，则 m+n=1/2（0 ≤m ≤1/2，0 ≤n ≤1/2）。假设各基因型的雌配子和雄配子都能存活且可育，以棋盘格的形式求出基因型为AaBb 自交后代各基因型的比例，如表1 所示。

表1 双杂合子自交后代各基因型的比例

据表可得：

A-B-=AABB+2AaBB+2AABb+4AaBb=m2+2mn+2mn+2m2+2n2=m2+2（m+n）2=m2+1/2=（AB）2+1/2；

aabb=m2=（ab）2；

A-bb=AAbb+2Aabb=n2+2mn=n2+2mn +m2-m2=（m+n）2-m2=1/4-m2=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2；

aaB-=aaBB+2aaBb=n2+2mn=n2+2mn +m2-m2=（m+n）2-m2=1/4-m2=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2。

3.推算AaBb 自交后代不同表现型的比例范围

（1）当基因与染色体位置关系如图1 所示,即两对等位基因位于两对同源染色体上时。

配子：AB=ab=1/4，aB=Ab=1/4

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2=9/16，aabb=（ab）2=1/16，A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=3/16。

（2）当基因与染色体位置关系如图2 所示，即两个显性基因A 和B 位于同一条染色体上时。

如果A 与B 完全连锁，不发生交叉互换，则

配子： AB=ab=1/2，aB=Ab=0，

自交后代A-B-=（AB）2+1/2=3/4；aabb=（ab）2=1/4；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=0

如果A 与B 之间发生了1 次交叉互换，则

配子：1/4 ＜AB=ab ＜1/2，0 ＜aB=Ab ＜1/4，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2，9/16 ＜A-B-＜3/4；aabb=（ab）2，1/16 ＜aabb ＜1/4；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2,0 ＜A-bb=aaB-＜3/16。

（3）当基因与染色体位置关系如图3 所示，即一个显性基因A 和一个隐性基因b 位于同一条染色体上时。

如果A 与b 之间完全连锁，不发生交叉互换，则

配子：AB=ab=0，aB=Ab=1/2，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2=1/2；aabb=0；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=1/4

如果A 与b 之间发生了1 次交叉互换，则

配子：0 ＜AB=ab ＜1/4，1/4 ＜aB=Ab ＜1/2，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2，0 ＜A-B-＜9/16；aabb=（ab）2，0 ＜aabb ＜1/16；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2,1/4 ＜A-bb=aaB-＜3/16。

综上所述，整理如表2。

表2 基因在染色体的位置与配子类型和自交后代表现型之间的关系

4.小结

综合上述分析笔者总结以下几点规律：（1）无论基因与染色体的位置关系是怎样的，基因型为AaBb 个体产生的配子所占比例为0 ≤Ab=aB ≤1/2，0 ≤AB=ab ≤1/2；自交后代某表现型所占比例可以用关于某个配子的函数公式 来表示，即A-B-=（AB）2+1/2，aabb=（ab）2，A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2。（2）一般来说，两个基因进入同一个配子的概率大小关系为两个基因位于一条染色体上大于两个基因位于非同源染色体上大于两个基因位于同源染色体上。当两个基因在同一条染色体上完全连锁时，两个基因进入同一配子的概率最大为1/2，且只有亲本型配子，没有重组型配子；随着两个连锁基因之间距离逐渐增大，交叉互换概率会增大，两个基因进入同一配子的概率逐渐减小，介于1/4 与1/2 之间，且亲本型配子数量大于重组型配子数量；当距离增大到一定程度时，交叉互换概率非常大，基因之间的连锁很难观察到，两个基因进入同一配子的概率非常接近1/4，此时重组率接近50%，两种重组型配子和两种亲本型配子比例接近1 ∶1 ∶1 ∶1；当两个基因分布在非同源染色体上时，符合基因自由组合定律，两个基因进入同一配子的概率为1/4，两种重组型配子和两种亲本型配子比例等于1 ∶1 ∶1 ∶1；当两个基因分布在同源染色体上，且不能发生交叉互换时，两个基因不会进入同一个配子中，亲本型配子和重组型配子基因型互换。据此推测，在生物进化过程中，原始细胞中染色体断裂后有一些片段没有随着细胞分裂丢失，而是在细胞中保留下来，逐渐演化为独立的非同源染色体。（3）从以上三个数学公式中可以发现，A-B-和aabb 是关于AB 配子的增函数，A-bb 和 aaB-是减函数，AB 进入同一个配子的概率越大，A-B-和aabb的比例越大，A-B-最大为3/4，aabb 最大为1/4；单显性个体比例越小，最小为0。（4）一般常用测交后代表现型的种类和比例反映F1配子的种类和比例，自然界中的很多植物都是自花受粉，依据三个数学公式和表2 总结的规律，可以根据自交后代表现型的比例，推测基因在染色体的位置关系及F1配子的种类和比例。

5.应用

【例题1】AaBb 自交后代aabb 的比例为m2,远小于1/16，可以推测出两个基因的位置关系是 ，亲本型配子比例为 。

【答案】A 与b 连锁在同一条染色体上 Ab=aB=（1-2m）/2

【解析】aabb=m2＜1/16，ab ＜1/4，说明a 与b 基因不在同一条染色体上，A 与b 在同一条染色体上连锁，重组型配子的比例为ab=AB=m，亲本型配子的比例为Ab=aB=（1-2m）/2。

【例题2】某研究所将拟南芥的三个抗盐基因SOS1、SOS2、SOS3 导入玉米，筛选出成功整合的耐盐植株（三个基因都表达才表现为高耐盐性状）。如图4 表示三个基因随机整合的情况，让三株转基因植株自交，后代高耐盐性状的个体比例最小的是 （ ）

图4 三个基因随机整合的情况

A.甲 B.乙

C.丙 D.三者相同

【答案】C

【解析】三个基因在拟南芥中相当于三个显性基因，根据题意，三株转基因植株自交，后代只有三个基因同时存在才能表现高耐盐性状。根据前文总结的规律，三个基因进入同一个配子的概率大小关系为基因位于一条染色体上大于基因位于非同源染色体上大于基因位于同源染色体上。因此，产生含三个显性基因配子的比例甲大于乙大于丙。同时含有三个基因的配子比例越高，自交后代三个显性基因同时出现的个体比例就越大。所以，三株转基因植株自交，后代高耐盐性状的个体比例由高到低依次是甲、乙、丙，所以此题答案C。