不同铲蔸深度对甘蔗根系形态和生理特性的影响

樊仙 杨绍林 李如丹 全怡吉 邓军 张跃彬

摘  要  以云蔗07-2800為材料，在收获期设置4个不同铲蔸深度（5、0、–5、–10 cm），研究不同铲蔸深度对甘蔗伸长期根系形态特征和生理特性的影响。结果表明：铲蔸深度对伸长期甘蔗生物量有极显著影响（P<0.01）。铲入地下5 cm处理甘蔗伸长期地上部生物量干重极显著高于其他处理，各处理间根冠比差异较大。在伸长期甘蔗总根长、根系总表面积和根系总体积均呈现增长趋势，且在伸长中期和后期，铲入地下5 cm处理的总根长、根系总表面积和根系总体积均极显著高于其他处理。同一时期各处理根系丙二醛（MDA）含量高低表现为5 cm>–5 cm>0 cm>–10 cm，根系超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性高低总体表现为伸长后期>伸长中期>伸长早期。根系超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和硝酸还原酶（NR）酶活性高低均表现为5 cm<0 cm<–5 cm<–10 cm的趋势。蔗蔸铲入地下5 cm处理的甘蔗生物量最大，产量最高，说明该处理可有效促进宿根甘蔗根系生长、发育，增加深层根系总量，提高根系抗逆性生理指标含量与活性，提高甘蔗植株对水分、养分的利用效率，增产增效。在甘蔗机械化管理收获技术水平不断提高和宿根蔗年限不长的背景下，宿根蔗采用入土5 cm铲蔸作业，具有较好增产效果和大面积推广应用的前景。

关键词  甘蔗;根系;形态;生理;铲蔸中图分类号  S566.1      文献标识码  A

Root Morphological and Physiological Characteristics of Sugarcane Stubble Cutting Height

FAN Xian， YANG Shaolin^*， LI Rudan， QUAN Yiji， DENG Jun， ZHANG Yuebin^**

Sugarcane Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement of Yunnan Province， Kaiyuan， Yunnan 661699， China

Abstract  Our objective was to determine the effect of sugarcane stubble cutting height on the root morphological and physiological characteristics during stem elongation stages. Four stubble cutting heights were tested on cultivar CYZ 07-2800： 5 cm stubble cutting height above soil surface （control）， and three stubble cutting heights at or below the soil surface （0–5–10 cm）. Stubble cutting height treatments significantly affected the aboveground and belowground sugarcane growth and physiology. The aboveground biomass， root length， root surface area， and root volume of the -5 cm treatment increased significantly compared to of the other treatments （P<0.01） at mid and late elongation. The concentration of malonaldehyde （MDA） in the root was in the order 5 cm >–5 cm > 0 cm >–10 cm， while the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， and nitrate reductase （NR） were in the order： 5 cm < 0 cm <–5 cm <–10 cm. The activities of SOD and POD tended to increase with elongation period. The –5 cm treatment increased the growth and physiological attributes of the root system， presumably increasing nutrient use efficiency and delaying root senescence. Due to continuous improvement in mechanical harvesting of sugarcane and limited ratooning ability， harvesting of sugarcane or post-harvest stubble cutting at 5 cm below soil was used to manage the ratoon crop， which significantly increased the yield and a prospect of large-scale adaptation of technology at farmers level.

Keywords  sugarcane; root system; morphology; physiology; stubble cutting height

DOI10.3969/j.issn.1000-2561.2019.09.001

根系是甘蔗生长发育的基础，对其生物量的形成和转化起至关重要的作用，可通过蔗田耕作措施改善土壤物理性状，促进根系的生长发育，提高养分利用率，进而达到增产目的。通过改善耕作措施调控土壤环境及其物理结构，为根系生长创造更有利的环境，从而促进作物根系和地上部生物产量协调生长，已成为作物高产栽培的重要途径^[1-2]。宿根甘蔗的传统铲蔸方式，使甘蔗地土壤耕层变浅、土壤板结、容重增大，甘蔗根系难以下延生长，根系的生长和时空分布受到严重影响，造成甘蔗产量下降，特别是在多年宿根甘蔗及增密种植条件下，倒伏早衰現象尤为突出^[3-4]。

根系形态及生理特性受环境及基因的共同影响^[5-7]，根系形态决定着作物探寻吸收土壤中多样资源的能力^[8-9]，研究表明，通过深松等耕作措施能改善土壤物理环境，使根系过氧化物酶（POD）等保护性酶活性增高，丙二醛（MDA）含量下降，从而起到减缓作物根系衰老进程的作用^[10]。同时可打破土壤犁底层，疏松土壤，改善土壤的通透性，促进根系生长发育，提高根系对水肥的利用率和产量^[11-12]。前人关于甘蔗深松的研究，多集中在深松所带来的水肥利用效应和产量上^[13-15]，对根系的研究较少，特别是深松对甘蔗根系形态特征与酶活性的研究报道较少。而深铲蔸技术不仅可降低土壤容重，还可增强土壤的保水能力^[16]，且可利用甘蔗地上部和地下部生长相关的原理，铲除地上部砍收蔗桩及上位蔗芽，为下位芽的萌发成茎提供较大潜力空间^[17]。因而系统地研究深铲蔸对根系形态特征和生理特性的影响，对揭示深铲蔸的效应和甘蔗高效栽培调控具有重要意义。

1  材料与方法

1.1试验区概况

试验于2017年在云南省农业科学院甘蔗研究所第一试验基地（22°34′N、103°23′E，海拔1050 m）进行;试验地土壤为赤红壤，甘蔗新植砍收后采集试验地0～30 cm表层土壤进行养分含量分析，土壤基础养分状况为：有机质16.23 g/kg，碱解氮103.42 mg/kg，有效磷46.74 mg/kg，速效钾70.47 mg/kg，pH 5.3，全氮0.18 g/kg，全磷0.15 g/kg，全钾2.04 g/kg。

1.2 方法

1.2.1  试验设计  试验为第1年宿根，采用随机区组设计，分别设4个铲蔸深度，即与地面平行（0 cm）、高出地面3～5 cm（5 cm）、铲入地下3～5 cm（–5 cm）、铲入地下8～10 cm（–10 cm）。甘蔗砍收后5 d进行铲蔸。试验甘蔗品种为云蔗07-2800，5次重复，小区面积30 m²，种植密度为1.2万株/hm²;2017年3月4日新植甘蔗砍收，于3月9日进行宿根蔗铲蔸。试验各处理的栽培管理措施与常规管理措施一致，在甘蔗伸长期施入甘蔗专用肥，施肥量为1200 kg/hm²。

1.2.2  根系形态测定  于甘蔗伸长期进行根系样品采集，采用“长方形样方取样”法：在同一行中，选取连续的长势均匀甘蔗植株5株，从蔗根处，长宽各向外延伸1/2株距长度，

植株冠层与根系同时取样，取0～30 cm土层根系，将采集的根系清洗、去杂后，用WinRHIZO 根系分析系统进行根系表面积、体积及根长扫描分析。将扫描分析后的根系、蔗桩和植株冠层放入恒温箱中105 ℃杀青15 min，80 ℃烘至恒重并分别称重，计算干物质积累量。

1.2.3  酶活性测定  伸长期在同行内连续取3株（方法同根系形态测定），挑取足量新鲜根系洗净用液氮速冻后放置–80 ℃超低温冰箱内保存，用于甘蔗根系酶活性测定。丙二醛（malondial dehyde，MDA）含量采用硫代巴比妥酸法测定^[18]。超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性采用四氮唑蓝（NBT）光化还原法测定^[19];过氧物酶（peroxidase， POD）活性采用愈创木酚法测定^[20];根系硝酸还原酶活性（NR）采用磺胺比色法测定^[21]。

1.3数据处理

采用Excel 2007软件和SPSS 19.0软件对试验数据进行统计分析和制图，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）和Duncan法对甘蔗生物量及酶活性进行方差分析。

2  结果与分析

2.1不同铲蔸深度对伸长期甘蔗生物量影响

由图1A可见，铲蔸深度对伸长期甘蔗地上部生物量有极显著影响。在伸长期的不同阶段甘蔗地上部生物量干重均表现相同趋势，–5 cm>0 cm> 5 cm>–10 cm。铲入地下5 cm处理甘蔗地上部生物量干重最高，且极显著（P<0.01）高于其他处理。不同铲蔸深度对伸长期甘蔗根系干重无显著影响（P>0.2），但铲入地下5 cm处理甘蔗根系干重均高于其他处理。在伸长早期和中期甘蔗根系干重呈相同趋势，表现为–5 cm>5 cm> 0 cm>–10 cm。伸长后期甘蔗根系干重表现为–5 cm>0 cm>5 cm> –10 cm（图1B）。结果表明铲入地下5 cm甘蔗地上部植株发育最好，0 cm次之;铲入地下5 cm甘蔗根系发育最好，0 cm和5 cm次之。蔗蔸铲入地下5 cm有助于根系和地上植株发育，提高甘蔗的干物质积累量，促进产量提高。

2.2不同铲蔸深度对宿根甘蔗根系形态特征的影响

总根长、根系总体积和根系总表面积是评价根系吸收功能最常用的指标，较长的根系、较大的根系表面积和体积有利于植物大范围的吸收土壤水分和养分。由图2可得出，在伸长期的不同阶段，云蔗07-2800不同铲蔸深度总根长、根系总表面积和根系总体积均呈现增长趋势。在伸长早期，5 cm和0 cm铲蔸深度的甘蔗总根长、根系总表面积和根系总体积均极显著（P<0.01）高于铲入地下的5 cm和10 cm，表现为0 cm>5 cm >–5 cm>–10 cm。伸長中期和后期，铲入地下5 cm处理的总根长、根系总表面积和根系总体积均高于其他处理，表现为–5 cm>5 cm>0 cm>–10 cm。

2.3不同铲蔸深度对甘蔗根系酶活性的影响

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的分解产物，作为衡量植物细胞膜脂过氧化程度、衰老及对逆境条件反应强弱的指标，由图3A可见，不同铲蔸深度甘蔗根系MDA含量总体表现为伸长后期<伸长中期<伸长早期。同一时期不同处理间MDA含量表现为5 cm>0 cm>–5 cm>–10 cm，且在不同时期均以–10 cm处理的MDA含量下降最快，含量最低，说明铲蔸深度为–10 cm时，甘蔗根系

的细胞膜质过氧化程度高，对逆境具有较强的反应能力。

超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）是植物细胞的保护酶，在逆境中，通过加强SOD和POD的抗氧化作用，来提高植物在逆境的抗性。由图3B和图3C可见，不同铲蔸深度甘蔗根系SOD和POD含量总体表现为伸长后期>伸长中期>伸长早期。同一时期不同处理间甘蔗根系SOD和POD含量表现为5 cm<0 cm<–5 cm<–10 cm，且在相同时期的不同处理间铲入地下5 cm和10 cm根系SOD和POD均极显著于其他处理。说明深铲蔸有利于提高云蔗07-2800根系抗衰老能力。

硝酸还原酶（NR）是植物体内将硝态氮转化为氨态氮的一个关键酶，其活性高低反映植物体内氮代谢状况，对甘蔗根系的养分吸收能力改善有重要意义。由图3D可知， 不同铲蔸处理可显著提高甘蔗根系硝酸还原酶活性，其整体变化规律与过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性相同，表现为伸长后期>伸长中期>伸长早期。同一时期不同处理间甘蔗根系NR含量表现为5 cm<0 cm< –5 cm<–10 cm，在伸长中期和后期，铲入地下5 cm和10 cm根系NR含量均显著高于其他处理。这说明，深铲蔸处理可有效促进甘蔗植株对养分尤其是氮素的吸收，对于甘蔗产量的提高有着积极作用。

2.4伸长后期甘蔗根系性状与产量的相关性分析

由表1可知，甘蔗伸长后期根系生物量、总根长、根系表面积和根系体积与甘蔗产量间呈正相关，且根系生物量与甘蔗产量间达极显著正相关水平，根总体积与甘蔗产量间达显著正相关水平。由此可知，0～30 cm土层根系生物量和根系表面积对甘蔗产量形成具有非常重要的作用，耕层土壤内良好根系的培育对甘蔗高产的提高具有重要意义。

3  讨论

根系是植物吸收水分和养分的主要器官，与植株地上部相互依赖，其生长发育及活力直接影响地上部植株的生长发育及营养吸收状况，在作物生理代谢中起着关键性作用^[22]。而耕作措施直接作用于土壤，改变土壤耕层物理环境、水肥储蓄和供应能力及土壤机械阻力的变化规律，影响根系结构和生理生化特性^[23]。战秀梅等^[24]认为，深松通过促进较深层根系的发育，提高和保持较高活力，进而延缓根系衰老。廖青等^[25]报道在伸长期，深松深耕栽培处理甘蔗的株高及生长速度均明显比常规栽培的快。宋日等^[26]研究表明，深松措施可改善根系生长的生态条件，促进根系下扎，增加深层根系，使根干重显著增加。而根系干重、根系长度与土壤养分的吸收呈显著相关性，即随着根系干重与根长的增加，作物产量显著增加^[27]。本研究得出，伸长期蔗蔸铲入地下5 cm的甘蔗根系发育最好，生物量显著。根系生物量、总根长、根系表面积和根系体积与甘蔗产量间呈正相关，说明蔗蔸铲入地下5 cm有助于根系和地上植株发育，提高甘蔗的干物质积累量，促进产量提高。

酶活性是衡量根系吸收功能的重要指标，根系生理特性影响其对养分、水分的吸收能力^[28]，丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化物酶和硝酸还原酶脯氨酸植物体内重要的渗透调节物质，能维持或降低植物体内细胞渗透势，增强细胞的持水能力，在抵御氧化胁迫，减轻逆境对生物膜伤害等方面发挥了重要作用^[29]。尹宝重等^[22]报道深松播种处理还可提高玉米根系活力、脯氨酸含量和硝酸还原酶活性。通过深松等耕作措施能改善土壤结构，提高根系SOD、NR活性等保护酶活性、降低MDA含量，降低了根系细胞膜脂过氧化程度，增强根系代谢水平，促进作物增产。本研究表明，在甘蔗伸长期的不同阶段，蔗蔸铲入地下10 cm处理的MDA含量最低，SOD、POD和NR活性最高，蔗蔸铲入地下5 cm处理次之，说明深铲蔸处理可提高甘蔗过氧化物酶、超氧化物歧化酶和硝酸还原酶活性，降低丙二醛含量。深铲蔸根系在逆境胁迫下，可更有效调节，抵御不利环境。有利于根系抗衰老能力的提高和生物量的积累。

综上所述，蔗蔸铲入地下5 cm处理的甘蔗生物量最大，产量最高，且根总长、根系总表面积和根系总体积均最大。说明深铲蔸可有效促进宿根甘蔗根系生长、发育，增加深层根系总量，提高根系抗逆性生理指标含量与活性，提高甘蔗植株对水分、养分的利用效率，增产增效。本研究中以蔗蔸铲入地下5 cm处理效果较好。目前甘蔗宿根蔗栽培，连年免耕免培，导致土壤板结硬化程度加剧，蔗地耕层变薄，犁底层上移，土地生产力不同程度退化，因此，在中耕培土的前提下，采用深铲蔸作业，具有较好增产效果和大面积推广应用前景。

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