曹 巍,轩正英
(塔里木大学,新疆阿拉尔 843300)
【研究意义】芜菁(BrassicarapaL.),又叫蔓菁,圆根、大头菜、盘菜、卜留克、恰玛古,隶属十字花科芸薹属芸薹种芜菁亚种的二年生草本植物[1]。肉质根肥大供食用,且柔嫩、致密,供炒、炖、煮等食用。新疆芜菁生长在新疆天山南部,塔里木盆地西北,罕见的红色沙漠长寿区的一种药食同源草本植物[2]。恰玛古是新疆特有的植物品种,新疆恰玛古和内地芜菁同属一种,但在形态和风味上有很大的不同。【前人研究进展】在育种实践中,种质资源农艺性状的多样性研究对于新种质引进、亲本选配和品种改良等具有重要指导意义[3]。农艺性状是基因与环境互作的结果,与分子标记技术相比更为经济、直观,是种质资源研究的常见手段[4-8]。目前农艺性状分析已在黄瓜、小豆、萝卜[13-15]等作物上得到广泛应用,成果显著。闫立英[13]在保护地旱黄瓜主要农艺性状的相关与通径分析一文中通过农艺形状调查得出单瓜重、瓜长、前期产量、叶面积、节间长与总产量呈极显著正相关;果形指数、茎粗与总产量呈显著正相关。刘振兴[14]研究小豆叶片色泽与农艺性状的相关性分析中得出9个农艺性状的变异系数较小的是生育期(8.58%)、主茎节数(9.47%)和荚长(9.73%),其他均在10%以上。参试的31个小豆材料在农艺性状表现上类型丰富,具有一定的代表性。袁伟玲[15]研究萝卜主要农艺性状与肉质根产量的相关性及通径分析中得出根长、外露长、叶片数、株高与肉质根产量之间呈显著正相关,而根粗、叶片长、叶片宽与肉质根产量之间呈较弱负相关。【本研究切入点】近年来,对芜菁的研究主要集中在营养成分[9-11]、抗逆性[12]等的研究,对芜菁种质资源多样性及农艺形状研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以30份芜菁种质资源为材料,对其进行主要农艺性状进行外在性状分析,相关性分析和聚类分析,揭示芜菁种质资源多样性特点和丰富度,筛选特异种质以及重要农艺性状研究和改良,提高选择效率和鉴定的准确性和芜菁种质资源利用率提供科学依据。
1.1 材 料
搜集30份芜菁种质资源为供试材料,于2017年在塔里木大学园艺试验站露地内进行,8月2日播种,条播。行距40 cm。出苗后间苗2次,定苗,株距10 cm。表1
表1 参试的30份芜菁种质资源名称及来源
Table 1 Names and sources of 30 phthalocyanine germplasm resources tested
记载成熟期,计算生育日数;成熟时,每品种取25个成熟植株,于2017年10月3日观察并记录其叶形态指标以及肉质根颜色、根形状、根长、根粗、开裂率等35个指标[16]。
1.2 方 法
根据《萝卜种质资源描述规范与数据标准》[17]选取了35项农艺性状指标进行调查,观察记载参照萝卜种质资源更新编目调查记载表(中国农科院蔬菜花卉研究所种质资源室制定) 的标准进行。
数量性状测定:株高(cm) 是指从地面到植株最高点;单株重(g) 包括植株的茎叶以及肉质根;叶柄长(cm) 植株最大功能叶叶片叶柄基部至叶片基部的长度;叶长(cm) 植株最大功能叶片的叶柄基部至叶顶端的长度;叶宽(cm) 植株最大功能叶叶片最宽处的宽度;上根长(cm) 指露出地面长度;下根长(cm) 指埋在土中的地下长度;根长(cm) 指肉质根总长度;根宽(mm) 指肉质根粗度(直径);根皮厚(mm) 指皮厚。
质量性状测定:指标赋值。表2
1.3 数据处理
利用Excel 2010和DPS 7.05软件进行数据分析,包括相关性分析[18-19]和聚类分析中的系统聚类平均法(UPGMA)进行Q型聚类分析,并生成聚类图[18-20]。
表2 芜菁农艺性状数据描述
Table 2 Description of agronomic traits data of phthalocyanine
序号Number性状Trait测定/赋值Determination/assignment1叶形1 卵圆 2 长卵圆 3 倒卵圆 4 长倒卵圆2叶色1 黄绿 2 浅绿 3 绿 4 深绿3叶脉色1 黄绿 2 浅绿 3 绿 4 红 5 浅紫 6 紫4叶尖形状1 锐尖 2 尖 3 圆 4 阔圆5叶丛状态1 直立 2半直立 3开展 4蹋地6叶面刺毛0 无 1 少 2 中 3 多7叶缘1 全缘 2 波状 3 齿状8叶裂刻0 无裂刻 1 浅裂 2 深裂 3 全裂9根形1长圆柱 2短圆柱 3长弯号角 4 短弯号角 5长圆锥 6 短圆锥 7 倒长圆锥 8倒短圆锥 9卵圆 10 扁圆 11 近圆 12梨形 13 纺锤形 14 高圆台 15 矮圆台10根肩形1 凹陷 2 平 3 凸起11根基形1 锐尖 2 钝尖 3 圆 4 平 5 凹陷12根部皮色1 白 2 浅绿 3 绿 4 黄 5 红 6 紫 7绿白13侧根分布0 无 1 少 2 中 3 多14表面侧根疤痕0 无 1 小 2 中 3 大15根肉色1 白 2 白绿 3 浅绿 4 绿 5 深绿 6 黄 7 红 8 浅紫 9 紫16根肉色均匀度1 不均匀 2 较均匀 3 均匀17根颜色分布1 颜色一致 2 皮层与形成层有色 3 放射状分布 4 同心圆分布 5 不规则分布18根表面光滑度1 光滑 2 中等 3 粗糙19糠心率1 无 2 少 3 多10裂根率1 无 2 少 3 多21根质地1 致密 2 疏松22根口感1 脆嫩 2 艮硬 3 细面 4 粗松23根辣味0 无辣味 1 微辣 2 辣 3 极辣24根苦味0 无 1 中 2 苦25根甜味1 淡 2 中 3 甜
2.1 芜菁农艺性状
2.1.1 株高
研究表明,株高最小的为14.80 cm,最大的为59.28 cm,极差达到44.48 cm,变异系数达到24.91%,30份芜菁种质资源在阿拉尔栽培植株高度上差异较大。表3
2.1.2 单株重
研究表明,单株生物产量最小的为60.00 g,最大的为47.00 g,极差达到410.00 g,变异系数达到37.55%,这30份种质资源芜菁在单株重上差异较大。表3
2.1.3 叶片
对30个芜菁材料农艺性状调查中,叶片所调查的农艺性状相对较多,有3个数量性状,8个质量性状。
叶片数量性状:叶柄的功能是支撑叶片从而影响光合作用以及影响植株叶丛状态。叶柄长最小值为14.18 cm,最大值为41.84 cm,极差为27.66 cm,极差比较大,变异系数达到26.84%。叶长最小值为29.18 cm,最大为64.80 cm,极差为35.62 cm,变异系数达到20.11%。最大功能叶的叶宽相对差异较小,极差为9.4 cm,变异系数为14.96,而叶长和叶宽决定叶片面积,从而影响叶形指数和光合作用,这三个数量性状在叶丛状态和光合作用方面也有较大影响。表4
叶片质量性状:叶片叶形划分了7个等级,调查中出现了两种,大部分品种为长卵圆形,少数为长椭圆形,变异系数达到了17.67%。叶色变化相对较小,调查中只出现了浅绿和绿两种情况,绿色占比较多,达到了91.3%,浅绿占比为8.7%,叶片浅绿代表材料编号为W24。对于叶脉色,叶尖形态、叶缘、叶裂刻这四个质量性状的调差,30个芜菁资源之间并无差异,叶脉颜色全部为浅绿,叶尖状态相对为圆形,叶缘全部是波状,叶裂刻全部为深裂。表4
2.1.4 肉质根
芜菁主要食用的是肉质根,对于肉质根测量的最多,其中有5个数量性状和12个质量性状,这些性状对于芜菁肉质根品质有着巨大的影响。
肉质根数量性状:上根长是肉质根地面的长度,调查中得知W17、W23、W24、W26、W29、W30这6份材料肉质根全部埋在地下。上根长的变异幅度较大,变异系数达到了37.08%,不同材料之间有着较大差异。下根长的最大值达到22.32 cm,最小值为12.52 cm,极差为9.80 cm,变异系数为12.45%。根长、根宽、根皮厚变异系数分别为11.47%、23.16%、18.97%,根长最长的为W29达到了22.84 cm;根宽最宽达为W20,为79.698 mm,根皮厚最大为W28,达到了4.402 mm。表4
肉质根质量性状:根基形、根肉色均匀度、根颜色分布、糠心程度,这四个质量性状的变异系数全部为零,无变异幅度。根基形全部为钝尖,肉质根根内在肉色分布全部均匀,W21、W29两份材料的根肉色均为黄色,其余28份材料全部为白色,颜色分布均匀;根部皮色不同品种变异系数差异较大达到了39.96%,调查的30份材料根部皮色出现了4种表现型,分别为绿白色、白色、紫色、黄色,W12、W19、W25、W37、W28这5份材料的根部皮色全部为紫色,W22、W23、W24、W26这4份材料的根部皮色为白色,W21、W29这2份材料根部皮色为黄色,其余各材料的根部皮色均为绿白。根肩形有两种性状分别为平和凸起变异系数达到了13.38%;侧根分布和表面侧根疤痕变异较大,分别达到了39.53%和53.34%,所种植的芜菁的商品品质整体较差,与土壤质地有关。表3
2.1.5 肉质根感官风味品质
口感鉴定采用了5个指标来辨别,分别为根质地、根口感、根辣味、根苦味、根甜味。肉质根质地分为致密和疏松,根质地变异系数达到了23.79%,通过调查发现W22和W26的质地较为疏松,占比为6.67%,剩下的28份材料质地均为致密,致密程度占比到了93.33%。根口感划分了4个等级,分别为脆嫩、艮硬、细面、疏松,变异系数为21.04%,其中大多数品种的口感表现为艮硬,占比为72.03%,其次为脆嫩占比为18.67%,细面占比最小为9.3%。根辣味划分了4个等级,分别为无辣味、微辣、辣、极辣,经调查这30个品种无辣味的占比为54.0%,微辣的占比为36.67%,辣味的占比9.33%。根苦和根甜味的变异系数也相对较大,分别为54.59%和35.51%。
30个品种在阿拉尔本地栽种的表现性状为艮硬、致密、无辣味微辣、相对较苦、甜味中等。
表3 芜菁农艺性状数据统计
Table 3 Statistics on agronomic traits of turnip
类别Category性状Traits平均值Average value最小值Minimum value最大值Maximumvalue极差Range标准差Standard deviation变异系数Coefficient of variation植株株高41.3114.8059.2844.4810.2924.91%Plant单株重260.0060.00470.00410.0097.6437.55%叶叶柄长26.0014.1841.8427.666.9826.84%Leaf叶长47.3329.1864.8035.629.5220.11%叶宽15.7710.2019.609.402.3614.96%叶形2.072.004.002.000.3717.67%叶色2.902.003.001.000.3110.52%叶脉色2.002.002.000.000.000.00%叶尖形状3.003.003.000.000.000.00%叶丛状态2.532.004.002.000.6324.82%叶面刺毛1.100.003.003.001.21110.31%叶缘2.002.002.000.000.000.00%叶裂刻2.002.002.000.000.000.00%根上根长1.510.102.662.560.5637.08%Root下根长15.8112.5222.329.801.9712.45%根长17.3413.5222.849.321.9911.47%根宽61.3830.3281.4051.0814.2123.16%根皮厚3.311.804.402.600.6318.97%根形12.005.0014.009.002.6321.88%根肩形2.832.003.001.000.3813.38%根基形2.002.002.000.000.000.00%根部皮色5.631.007.006.002.2539.96%侧根分布2.330.003.003.000.9239.53%表面侧根疤痕1.330.003.003.000.7153.34%根肉色1.331.006.005.001.2795.14%根肉色均匀度3.003.003.000.000.000.00%根颜色分布1.001.001.000.000.000.00%根表面光滑度1.771.003.002.000.5732.17%糠心程度1.001.001.000.000.000.00%裂根程度1.031.002.001.000.1817.67%根风味品质根质地1.071.002.001.000.2523.79%Root flavor quality根口感1.971.003.002.000.4121.04%根辣味0.530.002.002.000.63117.90%根苦味1.270.002.002.000.6954.59%根甜味1.271.002.001.000.4535.51%
2.2 芜菁农艺性状的聚类
对30份不同来源地的芜菁种质资源经过Q型聚类分析[21]分为三大类,六亚类。
第Ⅰ类:分为2个亚类,共计6个品种。
第1亚类包括5份材料,主要农艺性状表现为:植株较高,平均高度为50.34 cm,最大功能叶长平均为59.03 m,叶宽平均为18.32 cm,叶柄长平均为28.50 cm,根长平均为18.45 cm,根宽平均为74.63 mm,根皮厚平均为3.54 mm,平均单株重为375.60 g,叶丛状态表现为半直立,叶缘多呈波状,根肩形多呈凸起,根基形全部表现为平,根部皮色全部表现为绿白色,侧根分布相对较多,根部肉色全部表现为白色,根表面光滑程度多呈中等,裂根率多呈无,糠心率较少,根口感艮硬、苦味中等、根甜味多呈中等程度[22]。这一类芜菁主要是绿皮白肉型品种,代表材料有W1、W13、W14、W16、W18,其中种源地为新疆占80%,其中南疆占60%。
第2亚类只有1份材料,为W20,新疆鑫宝科技种业有限公司提供的种子。主要农艺性状为:株高为50.38 cm,最大功能叶叶长为64.32 cm,是30个品种材料中最大的功能叶,单株重达到470.00 g,是30份材料中最大的单株重,叶色深绿,叶缘呈波状,叶形长卵圆形,叶面无刺毛,侧根分布多,根部皮色为绿白,上部根部皮色为绿色,下部根部皮色为白色,肉质根口感脆嫩,辣味微辣,苦味中等偏少,甜度中等,裂根率糠心率均为0。
第Ⅱ类:分为2个亚类,共计15份材料。
第3亚类包括7份材料,主要农艺性状表现为:株高中等,平均高度为40.79 cm,平均叶柄长为26.18 cm,最大功能叶长平均为46.19 cm,叶宽平均为14.53 cm,根长平均为17.22 cm,根宽平均为64.86 mm,根皮厚平均为3.65 mm,平均单株重为252.57 g,叶形为长卵圆形,叶色为深绿,叶脉色浅绿,叶丛状态表现为多呈半直立状态,叶面刺毛少,叶缘呈波状,叶裂刻多呈深裂,根形多呈纺锤形,根肩形多凸起,根基形钝尖,根部皮色有3种表现型,分别为白、绿白、紫色三种,分别占比为14.3%、57.1%、28.6%,主要包括W26、W2、W6、W7、W15、W25、W28,根肉色均匀度较均匀,根颜色分布一致,根质地脆嫩,根口感多呈艮硬,根辣味微辣或无辣味,根甜味中等,表面光滑程度中等。
第4亚类包括8份材料,主要农艺性状表现为:株高、叶柄长、叶长、叶宽、上根长、下根长、根长、根宽、根皮厚与第3亚类差异不大,比第3亚类涨势稍高一些,而平均单株重为302.25 g,比第3亚类有明显增高,叶形多呈长卵圆形,W12呈长倒卵圆形,叶形为长卵圆形,叶色为深绿,叶脉色浅绿,叶面刺毛有无刺毛和少、刺毛中等、刺毛多4中,分别占比25%、50%、12.5%、12.5%。叶丛状态分为半直立和开展两种分别占比为37.5%和62.5%。根部皮色有3种表现型,分别是绿白、紫色、黄色3种,分别占比为62.5%、25%、12.5%。根肉色有两种表现型白色和黄色,分别占比为87.5%和12.5%,根肉色为黄色的为W29。根口感为艮硬,根辣味为微辣,根甜味为中等,糠心程度无,裂根程度多呈无。这一类主要是绿白皮白肉型,紫皮白肉型,黄皮黄肉型占少部分。
第Ⅲ类:分为2个亚种,共计9份材料。
第5亚类包括7份材料,主要农艺性状表现为:株高、叶长、叶宽、叶柄长、上根长、下根长、根长、根皮厚与第3亚类差别不大,比第3亚类涨势稍低一些,根皮厚和单株重比第3亚类低,根皮厚平均为3.12 mm,平均单株重为163.14 g,叶形为长卵圆形,叶色为深绿,叶脉色浅绿,叶丛状态表现为多呈半直立状态,叶缘呈波状,叶裂刻多呈深裂,根肩形多呈凸起,根基型呈钝尖,根肉色颜色均匀,编号为W21的根肉色为黄色,其余6份材料均为白色,根部皮色有4种表现型,分别为绿白、紫色、黄色、白色,分别占比为42.9%、14.3%、14.3%、28.5%。肉质根口感多呈紧密,根质地表现为艮硬,根辣味多呈无辣味少数为微辣,苦味偏中,甜度中等。
第6亚类包括2份材料,分别为W23、W24,主要农艺性状表现为:株高、叶柄长、叶长、叶宽、上根长、下根长、根长、根宽、根皮厚、单株重比其他5个亚类都显著偏低,株高平均为39.62 cm,单株重平均为62.00 g,根皮厚平均为1.9 mm,最大功能叶长平均为29.67 cm,叶宽平均为11.74 cm,叶形长卵圆形,叶色表现为浅绿,叶丛状态表现为蹋地形,糠心率和裂根率均为0。表4,图1
芜菁的总体特征为根质地致密,根口感艮硬,根辣味微辣,苦味中等甜味适中,采收季节10月10日前后裂根率糠心率基本为0。
表4 30份芜菁种质资源的农艺性状Q 型聚类结果
Table 4 Q-type clustering results of agronomic traits of 30 turnip germplasm resources
类Class亚类Subclasss材料编号Material numbers材料数Material codeⅠ1W1 W13 W14 W16 W1852W301Ⅱ3W2 W6 W7 W15 W25 W26 W2874W3 W9 W10 W11 W12 W17 W27 W298Ⅲ5W4 W5 W8 W19 W21 W22 W3076W23 W242
图1 30份芜菁种质资源Q型聚类
Fig.1 30-fold clustering map of turnip germplasm resources
2.3 芜菁不同农艺性状的相关性
研究表明,叶柄长与株高呈极显著正相关,叶长与株高、叶柄长呈极显著正相关,叶宽与株高、叶柄长、叶长呈极显著正相关,上根长与株高、叶柄长、叶长、叶宽之间呈正相关,下根长与株高、叶长、叶宽呈显著正相关,与叶柄长呈正相关,而与上根长反呈负相关,根长与株高、叶长、下根长呈极显著正相关,根长与叶柄长、叶宽呈显著正相关,根长与上根长呈正相关,根宽与叶宽、上根长呈显著正相关,根宽与株高、叶长呈正相关。根宽与叶柄长、根长呈正相关,而与下根长呈负相关,根皮厚只与根宽呈极显著正相关,而与其余性状呈正相关,单株重与株高、叶长、叶宽、根长、根宽、根皮厚都呈极显著正相关,单株重与叶柄长、下根长呈显著正相关,与上根长呈正相关。虽然芜菁单个农艺性状的差异性很大,对芜菁的不同农艺性状相关性分析发现,多数农艺性状之间都是呈相关性的,并且正相关和负相关都有,通过观察某一种农艺性状推测出与之有相关性的其他农艺性状的优劣。表5
表5 芜菁不同农艺性状相关性
Table 5 Correlation analysis of different agronomic traits of turnip
性状TraitspHPLPlPWURLLRLRLRWRBPW株高Plant height1叶柄长Petiole length0.87∗∗1叶长Leaf lenth0.92∗∗0.95∗∗1叶宽Leaf width0.79∗∗0.62∗∗0.75∗∗1上根长Upper root length0.310.190.180.121下根长Lower root length0.38∗0.300.42∗0.36∗-0.151根长Root lenth0.47∗∗0.36∗0.48∗∗0.40∗0.140.96∗∗1根宽Root width0.45∗0.310.36∗0.49∗∗0.58∗∗-0.040.131根皮厚Root bark0.200.010.110.170.090.280.300.44∗1单株重Plant weight0.66∗∗0.45∗0.60∗∗0.75∗∗0.280.39∗0.47∗∗0.78∗∗0.48∗∗1
注:*代表在 0.05 水平上有显著性;**代表在 0.01 水平上有极显著性
Note:*Represents significant at the 0.05 level;**Represents extremely significant at the 0.01 level
传统的形态学标记手段虽比较古老,但却是最为有效最为直接来鉴定蔬菜品质以及品种选育的方法,试验参照了部分花椰菜[3]、麻[5][7]、黄瓜[13]等农艺性状调查,芜菁和萝卜农艺性状的调查和聚类分析方面的文献资料[18-22],对30份芜菁材料利用形态学标记技术方法进行了农艺性状分析、聚类分析、相关性分析,不同来源地的芜菁品种在品质方面有不同程度的差异,这与王娜等[20]的试验结果一致;孙继等[16]研究芜菁种质资源形态形状的多样性时得到种质资源间有着极其显著的差异性和丰富度,研究与其研究结果相同。王应芬[8]利用形态标记学手段对28份芜菁甘蓝种质资源观测得出不同材料间存在较大差异,且不同材料在不同性状上也表现出不同程度的多样性,这与试验结果也相同;芜菁主要农艺性状之间与以及和产量之间既存在一定的正相关性,也有一定的负相关性,这与袁伟玲等[15]所得的结论相同。
4.1 不同来源地的芜菁农艺性状差异较大,芜菁的总体特征是根质地致密,根口感艮硬,根辣味微辣,苦味中等甜味适中,糠心率、裂根率基本无。
4.2 对30份不同种源地的芜菁种质资源进行株高、单株重、叶形、根形等35个农艺性状指标进行Q型聚类分析,可分为三类,第Ⅰ类分为2个亚类,共计6个品种;第Ⅱ类分为2个亚类,共计15个品种;第Ⅲ类分为2个亚种,共计9品种。经聚类分析得知:芜菁主要是绿皮白肉型品种,地上部皮色表现为绿白色,侧根分布相对较多,根部肉色表现为白色,根表面光滑程度多呈中等,裂根率多呈无,糠心率较少,根口感艮硬、苦味中等、根甜味多呈中等程度。
4.3 绿白皮白肉类芜菁质地较为致密,白皮白肉类芜菁质地较为疏松口感细面,黄皮黄肉类芜菁和紫皮白肉类芜菁质地较为致密口感艮硬。
4.4 大多数的农艺性状之间都是呈现相关性的,且正相关和负相关都有,通过观察某一种农艺性状推测出与之有相关性的其他农艺性状的优劣。