温度对海带幼孢子体后期的叶长、叶宽的影响

王翔宇，宋洪泽，辛美丽，丁 刚，吕 芳

(1.山东省海洋生物研究院，山东 青岛 266104； 2.荣成海兴水产有限公司，山东 荣成 264317 )

海带(Saccharinajaponica)自然生长在亚寒带，通常为2～3年生，叶片长2～6 m，宽20～25 cm[1]。自我国海带筏式养殖技术和自然光全人工育苗技术工艺成功后[2]，将海带养殖周期成功缩短为1个年度。海带养成期分为幼龄期、凹凸期、薄嫩期和厚成期4个时期[3]，薄嫩期的海带长度和宽度增长最快，是海带生长的关键时期。海带苗种养殖方式多种多样，包括垂养、斜平养、单架平养和目前广泛使用的大单架顺流平养。在此过程中，人们研究了养殖海带的经济性状变化，包括长度、宽度、厚度和日增长率等[4-14]。也研究了海带生长适温范围，夏苗海带生长适温为1～13 ℃，最适温度5～10 ℃[7]，山东海带养殖场在1951—1957年持续观察了海带的生长，发现4～7 ℃时海带生长最快，当水温升至10～12 ℃时，则生长变得缓慢[7]。陈达义等[14]证实了浙江沿海生长的海带最适温度为9.5～13.5 ℃。随着海带养殖技术的不断完善，温度对大单架顺流平养海带生长性状的影响需要重新认识。

山东荣成是我国北方海带养殖主产区，也是我国最早开展海带养殖的地区之一，研究该地区的海带生长受环境的影响，对于分析海带养殖性状变化具有重要意义。笔者以海带“奔牛”品系为对象，通过连续3个生产年度的观察，检测平养海带的叶长、叶宽在不同水温条件下的变化，获得相关数据，旨在为该地区的海带养殖提供参考和借鉴。

1 材料与方法

1.1 苗种

海带“奔牛”品系是荣成当地使用时间较长、养殖较广的海带品系，且其未与其他海带种杂交。“奔牛”品系与海带亲缘关系很近[15-16]，与海带的分化未达到种的水平，仍属于海带[17]。

通过采苗培养，当自然水温降至19 ℃时，将苗种移植到海上暂养，11月中旬进行分苗，然后进行正常养殖。

1.2 试验海域

本试验在山东荣成养鱼池湾养殖区进行，该养殖区属于中深水域，风浪较小。

1.3 养殖方式

海带在Ⅰ类海区[18]进行养殖，海带苗帘运至海上后，拆开苗帘，将苗绳截成约50 cm的绳段，用吊绳系在缆绳上，末端系上小坠石，苗绳间距10～15 cm，采用垂挂式暂养在近岸海区，初始垂挂水层约60 cm，约10 d上提水层一次，每次提10～15 cm。采用挂塑料袋施肥的方式施肥，肥料为硫酸铵和硝酸铵的混合物，间隔约2 m放置一个200～250 g的肥料袋。暂养初期1～2 d摆洗幼苗一次，在海带苗种长至12～15 cm时开始夹苗。夹苗后要进行一次补苗。

按照顺流架设海带养殖筏架，缆绳间距5 m，聚乙烯苗绳长2.5 m，单株夹苗，间距6～7 cm，夹苗密度为14～16株/m，苗绳间距80～100 cm。养殖水层约90 cm，在海带长至1 m时添加浮漂。

1.4 数据测量

自1月中旬起，根据海况每半个月测量一次，海上随机选取3根绳，从每根绳靠近缆绳一端开始顺序测量20株海带苗。用温度计(TES1310)测量1 m深的海水水温，测量时间9:00—10:00，用海水透明度板测量海水透明度。用Microsoft Excel做单因素方差分析。

生长速率按照绝对生长速率(vAGR)公式计算：

vAGR=(L2-L1)/(t2-t1)

式中，L1是指起始时间的数值，L2是结束时间的数值，t1是指测量开始日期，t2是指测量结束日期。

2 结 果

2.1 养殖水环境

海水透明度及水温变化的整体趋势见图1～图3。3年的观测数据表明，透明度最低值出现在水温6 ℃。但在同样温度下，透明度却不一致。在2014年度和2016年度，水温3.5 ℃时，透明度分别为80 cm和60 cm。

2.2 海带叶长

2014年度，分苗时平均叶长13.2 cm，海带叶长最大值305.9 cm出现在5月底，此时水温为13.7 ℃。30 d后，水温16.6 ℃时，叶长减少了34.7 cm(图4)；2015年度，分苗时平均叶长12.8 cm，海带叶长最大值306.0 cm出现在5月中旬，此时水温10 ℃，但与5月底的海带叶长303.9 cm差异不显著(P>0.05)，5月底水温是13.4 ℃。相隔19 d后，水温14.7 ℃时，海带叶长减少了23.9 cm(图5)；2016年度，分苗时平均叶长为13.4 cm，叶长最大值280.0 cm出现在5月底，此时水温14.8 ℃，但与5月中旬的叶长279.1 cm差异不显著(P>0.05)，此时水温10.6 ℃。相隔14 d后，水温15.8 ℃时，海带叶长减少了9.9 cm(图6)。根据3个年度的数据分析判断，海带叶长最大值出现在温度11～14 ℃。

图1 2014年荣成养殖区水体的透明度和水温变化Fig.1 Temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2014

图2 2015年荣成养殖区水体的透明度和水温变化Fig.2 Temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2015

图3 2016年荣成养殖区水体的透明度和水温变化Fig.3 Water temperature and transparency in water in culture area of Rongcheng in 2016

图4 2014年荣成养殖区水体的海带叶长变化Fig.4 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

图5 2015年荣成养殖区水体的海带叶长变化Fig.5 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

图6 2016年荣成养殖区水体的海带叶长变化Fig.6 Blade length of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

2.3 海带叶宽

2.3.1 叶宽最大值

2014年度，海带叶宽最大值41.2 cm出现在5月下旬，此时水温13.7 ℃。相隔30 d后，水温16.6 ℃时，叶宽减少了3.9 cm(图7)；2015年度，海带叶宽最大值37.0 cm出现在5月底，此时水温13.4 ℃，但与6月中旬的海带叶宽36.5 cm差异不显著(P>0.05)，6月中旬水温14.7 ℃(图8)。2016年度，海带叶宽最大值43.6 cm出现在6月中旬，此时水温15.8 ℃，与5月底的海带叶宽43.0 cm差异不显著(P>0.05)，此时水温14.8 ℃(图9)。根据3个年度的数据分析可以判断，海带叶宽最大值出现在温度13～15 ℃，比海带叶长最大值的温度高1～2 ℃。

2.3.2 叶宽生长速率

2014年度叶宽生长速率最大值出现在水温6.0～7.9 ℃时，为0.41 cm/d，比叶宽最大值出现时间提前39 d。2015年度叶宽生长速率最大值出现在水温5.5～6.5 ℃时，为0.29 cm/d，比叶宽最大值出现时间提前46 d。2016年度，叶宽生长速率最大值出现在7.2 ℃以前，为0.29 cm/d，比叶宽最大值出现时间提前60 d，但与前一个差异不显著(P>0.05)的叶宽数值相差了46 d。综合3个年度的数据，可判断出海带叶宽生长速率最大值出现在6.5～8.0 ℃，比叶宽最大值提前约40 d。

图7 2014年荣成养殖区水体的海带叶宽变化Fig.7 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

图8 2015年荣成养殖区水体的海带叶宽变化Fig.8 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

图9 2016年荣成养殖区水体的海带叶宽变化Fig.9 Blade width of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

2.4 海带“奔牛”品系叶长和叶宽的相关性

2014—2016年数据相关性分析表明(表1～表3)，除2014年叶长和叶宽出现微弱负相关外，其余时间的叶长和叶宽均呈现正相关。

由薄嫩期至收获期期间，长宽比为5.4～9.0，海带收获期的长宽比为6.8～8.7，整体呈现先低后高再低的变化趋势。但是2015年4月10日与前后两个时间比值差异不显著(P>0.05)，2016年1月10日的比值显著大于3月15日(P<0.05)，说明海带的叶长和叶宽有不同的增长速度。2014年比例最高值出现在水温6 ℃时，2015年比例最高值出现在水温10 ℃时，但与水温8.1 ℃时的差异不显著(P>0.05)，2016年比例最高值出现在水温8.7 ℃时(图10～图12)。

表1 2014年荣成养殖区水体的海带叶长和叶宽相关性

表2 2015年荣成养殖区水体的海带叶长和叶宽相关性

表3 2016年荣成养殖区水体的海带叶长和叶宽相关性

图10 2014年荣成养殖区水体的海带长宽比值变化Fig.10 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2014

图11 2015年荣成养殖区水体的海带长宽比值变化Fig.11 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2015

图12 2016年荣成养殖区水体的海带长宽比值变化Fig.12 Length to width ratio of kelp S. japonica in water in culture area of Rongcheng in 2016

3 讨 论

3.1 海带“奔牛”品系叶长、叶宽对比

海带“奔牛”品系叶长280～306 cm，叶宽37～43.6 cm，与其他海带夏苗叶长、叶宽的历史数据对比(表4)，其叶长变化趋势不明显，而叶宽变化明显。

笔者认为，海带叶长的不同可能由不同的筏式养殖方式所致。筏距不同、筏向不同，海带夹苗密度不同，直接导致海带经济性状的变化；另外，海上“精养”和“粗养”方式的海带性状变化较大，如能及时调节养殖水层，海带则生长较好，反之则海带生长较差；根据海带生长各阶段的需要，如及时施肥，海带就能生长健壮，色泽好。

海带叶宽变化主要受两方面制约。首先是选择种海带的标准通常是“长而宽”，而在海上养成时，海带的梢部会有腐烂，而叶宽也受遗传因素影响[19]。因此，在海带叶长、叶宽选择时，这两方面因素都要考虑到。

在20世纪50年代，利用海带秋苗也能实现其长到长2～3 m、宽25 cm[4]，在营养好的海区能长到长3～4 m、宽25～30 cm[5]。野生海带叶宽20～50 cm，叶长在2 m以上，最长可达6 m，说明我国海带的叶长、叶宽仍在其正常变化范围之内。

表4 海带叶长和叶宽历史数据 cm

3.2 海带受温度影响

温度对于植物生长具有重要的作用，但是其他影响因子，如营养盐[25]和光照也有重要作用，它们的作用互相影响[26]，而自然界的环境影响因子每年的变化不同，因此，理论上推测植物每年的生长情况应该有所差异。作为低等植物的藻类针对自然界的变化已进化出一定的适应能力，在不同的环境条件下表现出不同的生长状态[27-29]，本试验结果也揭示了海带生长性状的变化总是处于一个温度区间，而不是固定的数值。另外，据已有文献记载[7]，海带在水温达10～12 ℃时生长则减缓，当水温13 ℃时，海带顶端生长则减弱。本试验结果显示，海带叶长最大值出现在11～14 ℃，叶宽最大值出现在13～15 ℃。通过对比发现，海带性状变化在一个大体相同的范围，也可能是海带生长经驯化后，其耐温能力提高。这种显现需要结合具体的养殖方式和养殖环境变化作精细的定量研究。此外，3年的持续观测结果表明，叶长和叶宽增长的相关性不大，而且叶宽最大值比叶长最大值的温度高1～2 ℃，这个问题也可深入研究。

4 结 论

通过3年的观测研究，初步判断海带叶长最大值出现在水温11～14 ℃，叶宽最大值出现在水温13～15 ℃，叶宽生长速率最大值出现在水温6.5～8.0 ℃。海带收获期的长宽比6.8～8.7。海带受环境驯化后其适应温度能力有所提高。