湖北地区温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾生长特性研究

张 龙，罗凌晨，欧阳号峰，吴 铭，李艳和

(1.华中农业大学，农业部淡水生物繁育重点实验室，湖北 武汉 430070； 2.湖北省国宝桥米有限公司， 湖北 荆门 431800 )

克氏原螯虾(Procambarusclarkii)(俗称小龙虾)原产于北美洲，20世纪30年代由日本传入我国[1-3]。由于克氏原螯虾肌肉氨基酸含量达77.2%[2]，具有较高的营养价值，该虾在我国深受人们喜爱，并在许多地区不断地被增殖和养殖[4]。目前，克氏原螯虾是全世界养殖产量最高的淡水螯虾之一[5]。20世纪70年代，受国际养殖热潮的影响，我国开始大面积人工养殖克氏原螯虾。如今，克氏原螯虾的人工养殖和出口已给我国带来巨大的经济效益。2017年我国克氏原螯虾产量达1.2×106t，整个产业链产值达到2800亿人民币[6]。

随着近年来克氏原螯虾市场的兴旺，人工养殖面积和规模也在不断扩大，但落后的规模化育苗技术，优质苗种的欠缺，育苗体系的不成熟等问题仍是制约克氏原螯虾人工养殖产业发展的关键所在[7]。有研究表明，温度与克氏原螯虾的繁殖孵化及幼体生长发育密切相关，在一定温度范围内，克氏原螯虾的孵化和幼体发育与温度成正比关系[8-9]。加之温棚养殖和育苗技术在凡纳滨对虾(Litopenaeusvanna-mei)、罗氏沼虾(Macrobrachiumrosenbergii)、中华乌塘鳢(Bostrychussinensis)等水产动物的成功应用[10-12]，使利用温棚育苗冬季温度高、温度易控制等优点进行克氏原螯虾规模化反季节提早繁育和养殖成为可能。

笔者通过比较温棚养殖和稻田养殖的克氏原螯虾幼虾的生长特性，探讨温棚养殖的雌、雄克氏原螯虾幼虾的生长差异，以期为克氏原螯虾温棚育苗以及单性养殖提供理论依据，为生产优质的克氏原螯虾苗种提供技术基础。

1 材料与方法

1.1 亲虾来源及投放

试验用温棚、温棚外稻田及试验克氏原螯虾亲虾均来自湖北省京山市石龙镇国宝桥米公司，温棚和稻田均为土池，亲虾于10月初投放，亲虾体质量15～45 g，雌雄比为2∶1，按675 kg/hm2的亲虾密度进行投放。

1.2 温棚设施配置

大棚东西宽24 m，南北长38 m，温棚西面留有正门，南面留有侧门，共两扇门，方便温棚内的空气流通，温棚膜使用透光率高、保温性能好、韧性好不易损坏的透明塑料薄膜，除门以外整个温棚严实密封，防止漏水通风，便于温棚保温。温棚2018年12月—翌年3月间最高水温18 ℃，最低水温6 ℃，平均水温为10.3 ℃；稻田最高水温20 ℃，最低水温-1 ℃，平均水温为7.2 ℃。温棚内有6口面积约为100 m2的土池，土池深0.9 m，土池上方有进水口，底部有排水口，水源为温棚附近的司马河。温棚内每3口土池配备1台750 W罗茨鼓风机，鼓风机连接微孔增氧管给池水增氧，保持溶解氧水平高于5 mg/L。

1.3 养殖管理

在亲虾投放前，抽干池水，生石灰泼洒全池，一周后进水约20 cm，栽种伊乐藻(Elodeanuttallii)，逐渐加水至50 cm后，投放亲虾，用竹竿人工沿水边打洞。10月底气温降低，逐渐降低水位促使亲虾打洞繁殖。11月初逐步增加水位使抱卵亲虾和幼虾出洞，同时肥水培育浮游生物，翌年2月开始投喂颗粒饲料。

1.4 形态参数测量

12月，幼虾长到可用游标卡尺测量长度后，分别在温棚和稻田随机取样40尾以上，用游标卡尺测量每尾幼虾的全长(x1)、头胸甲长(x2)、头胸甲宽(x3)、腹节总长(x4)、第一腹节长(x5)、第一腹节宽(x6)、尾节长(x7)、第六腹节长(x8)、第六腹节宽(x9)和螯长(x10)，精确至0.1 mm；吸干虾体表面的水，用电子天平称量其体质量(y)，精确至0.01 g。以后每月采样1次，共计采样4次。

1.5 数据分析

全长和体质量关系采用幂函数方程进行拟合，计算2018年12月—2019年3月间温室大棚内和稻田内克氏原螯虾幼虾体质量增长率和各形态指标的增长率：

m=aLb

(1)

wWGR/%=(m1-m2)/m2×100%

(2)

wLGR/%=(L1-L2)/L2×100%

(3)

式中，m为体质量(g)，L为全长(cm)，a和b为常数，wWGR为质量增加率；m1为末体质量，m2为初体质量；wLGR为增长率；L1为末全长，L2为初全长。

试验数据用Microsoft Excel 2013整理，IBM SPSS 22.0进行方差分析，P<0.05视为存在显著性差异。

2 结果与分析

2.1 温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾生长特性比较

2.1.1 温棚养殖和稻田养殖幼虾各性状参数比较

温棚和稻田幼虾各性状平均值和标准差见表1。温棚养殖幼虾的各个性状参数均大于同时期的稻田养殖幼虾的参数，到2019年3月底，温棚养殖克氏原螯虾幼虾平均体质量约为稻田养殖幼虾的2倍。

2018年12月—2019年3月，稻田养殖和温棚养殖幼虾体质量和全长一直处于增长状态，以2月—3月增长最快，12月—翌年1月次之，1月—2月最慢(图1)。温棚养殖幼虾群体体质量和全长增长趋势始终优于稻田养殖幼虾群体。

表1 温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾幼虾各时期体质量和各生长指标的平均值和标准差

图1 温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾体质量和全长增长趋势Fig.1 Growth trend of body weight and total length of red swamp crayfish P. clarkii in greenhouses and paddy fields

2.1.2 温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾全长、体质量关系

对温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾幼虾的全长与体质量的关系作回归曲线(图2)，结果显示温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾全长(L)和体质量(m)呈幂函数关系，其方程如下：

m=0.0209L3.1132，r2=0.9913。

图2 温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾全长和体质量的回归关系Fig.2 Regression relationship between total length and body weight of red swamp crayfish P. clarkii in greenhouses and paddy fields

2.1.3 温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾幼虾不同时期各指标增长率比较

对比温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾幼虾增长、体质量增加结果可知，温棚养殖和稻田养殖幼虾各生长特性指标均是在2—3月间增长率最大，1—2月增长率最小(表2)。其中2—3月温棚养殖幼虾体质量增加率达96.78%，稻田养殖幼虾体质量增加率达108.20%。在温度较低的12月—翌年2月期间，温棚养殖幼虾的平均体质量增加率比稻田养殖幼虾高14.00%，全长平均增长率比稻田养殖幼虾高3.96%；在生长最慢的1—2月间，温棚养殖幼虾的体质量增加率比稻田养殖幼虾高16.07%，全长增长率高3.81%。除质量和全长指标外，12月—翌年1月间，温棚养殖幼虾的螯长、尾节长和第六腹节长的增长率最大，稻田养殖幼虾的腹节总长、第一腹节长和尾节长的增长率最大，且除了第一腹节长以外，温棚养殖幼虾的其他生长性状指标增长率均大于稻田养殖幼虾；1—2月间，温棚养殖幼虾的头胸甲宽和第一腹节宽的增长率最大，稻田养殖幼虾的腹节总长和第一腹节长的增长率最大，且除了腹节总长、第一腹节长和螯长之外的其他生长性状指标温棚养殖幼虾的增长率均大于稻田养殖幼虾；2—3月间，温棚养殖幼虾的头胸甲宽和螯长的增长率最大，稻田养殖幼虾的头胸甲长和螯长增长率最大，且温棚养殖幼虾在腹节总长、第一腹节长、第六腹节长的增长率要大于稻田养殖幼虾，其他指标则要小于稻田养殖幼虾。

综上可见，在发育早期，温棚养殖幼虾和稻田养殖幼虾的长度生长指标均增长较快，而后期宽度生长指标增长较快；温棚养殖幼虾在12月—翌年2月气温较低时，各生长指标仍能保持较高的增长率，2月以后，气温回升，虽然温棚养殖幼虾长势也很好，但绝大多数生长指标的增长率均低于稻田养殖幼虾。

2.1.4 温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾幼虾各时期生长指标方差分析

温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾幼虾同时期各生长指标的方差分析显示，2018年12月和2019年1月温棚养殖幼虾和稻田养殖幼虾第一腹节长和第六腹节长存在显著差异(P<0.05)，其他指标均存在极显著差异(P<0.01)。2019年2月，除第一腹节长差异显著外，其他指标均差异极显著(P<0.01)；2019年3月，除头胸甲宽不存在显著差异外，其他指标均差异显著(表3)。

2.2 雌、雄克氏原螯虾生长特性的比较

2.2.1 温棚养殖雌、雄克氏原螯虾幼虾生长指标比较

对温棚养殖雌、雄克氏原螯虾各个时期的生长特性的分析表明，温棚养殖雌、雄克氏原螯虾幼虾各时期体质量和各形态学指标的平均值和标准差见表4。2018年12月—2019年1月，温棚养殖雄性克氏原螯虾幼虾的各生长特性指标大于雌性；2019年2月，雌性克氏原螯虾除螯长以外的其他生长特性指标上均略优于雄性克氏原螯虾；3月，雄性克氏原螯虾的体质量略高于雌性克氏原螯虾，螯长明显大于雌性克氏原螯虾，其他指标雌、雄克氏原螯虾基本持平。

比较温棚养殖克氏原螯虾雌、雄幼虾体质量和全长的增长趋势，结果见图3。12月—翌年3月间，雄性幼虾的体质量略优于雌性，但这种差距在逐渐减小； 12月—翌年2月雄性全长略高于雌性，2—3月雌雄则基本无差异。

表2 温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾幼虾每个月体质量和各生长指标的增长率 %

表3 温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾幼虾体质量和各生长指标的t检验

表4 温棚养殖雌、雄克氏原螯虾各时期体质量和各生长指标的平均值和标准差

图3 温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾体质量和全长增长趋势Fig.3 Growth trend of body weight and total length of red swamp crayfish P. clarkii in greenhouses and paddy fields

2.2.2 雌、雄克氏原螯虾全长与体质量关系

温棚养殖雌、雄克氏原螯虾全长(L)和体质量(m)间呈幂函数关系，其方程如下：

雄性：m♂=0.0199L♂3.1535，r2=0.9901

雌性：m♀=0.0208L♀3.1118，r2=0.9901

雌、雄克氏原螯虾全长在5 cm之前曲线几乎重合，在5 cm之后雄性曲线逐渐高于雌性曲线，表明全长大于5 cm后，全长相等的时候雄性体质量要略高于雌性(图4)。

图4 温棚养殖克氏原螯虾全长与体质量回归关系Fig.4 Regression relationship between total length and body weight of red swamp crayfish P. clarkii in greenhouses

2.2.3 雌、雄幼虾各生长特性指标的增长率

温棚养殖克氏原螯虾幼虾各生长指标增长率见表5。无论雌雄，各生长特性指标均在1—2月增长率最低，体质量和全长均在2—3月增长最大。2—3月期间雌性克氏原螯虾体质量、全长、头胸甲长、头胸甲宽、第一腹节宽、第六腹节宽、螯长的增长率最大，12月—翌年1月腹节总长、第一腹节长、尾节长、第六腹节长的增长率最大；雄性的体质量、头胸甲长、头胸甲宽、第一腹节长、第一腹节宽、第六腹节宽和螯长在2—3月期间增长率最大，全长、腹节总长、尾节长和第六腹节长在12月—翌年1月增长率最大。雌性克氏原螯虾幼虾的大多数生长指标的增长率均高于同期雄性克氏原螯虾。

2.2.4 雌、雄幼虾各时期生长特性指标方差分析

温棚养殖雌、雄克氏原螯虾同期各生长指标的t检验显示，2018年12月雌、雄克氏原螯虾幼虾的头胸甲长差异显著(P<0.05)，2019年1—3月螯长差异极显著(P<0.01)，其他生长指标则在任何时期均差异不显著(表6)。

表5 温棚养殖克氏原螯虾雌、雄幼虾体质量和各生长指标增长率 %

表6 雌、雄克氏原螯虾体质量和各生长指标t检验

3 讨 论

3.1 克氏原螯虾全长与体质量关系

目前鲜有对克氏原螯虾长度指标与体质量关系的研究，但在其他甲壳类动物中已有相关研究，杨明等[12]研究发现，池塘养殖罗氏沼虾的雌雄个体的体长与体质量的关系为幂函数，b值分别为3.2624和3.3208；汪留全等[14]对池养中华绒螯蟹(Eriocheirsinensis)幼蟹的生长特性进行了初步的研究，结果表明，幼蟹背甲长对体质量的关系式为m=0.4209L3.1156，b值为3.1156；肖广侠等[13]对渤海湾中国明对虾(Fenneropenaeuschinensis)体长和体质量的关系进行了探究，发现其体长和体质量的关系也为幂函数，雌、雄体长与体质量的关系式分别是m♀=6.8×10-6L♀3.0762和m♂=5.8×10-6L♂3.1153，其中b值分别为3.0762和3.1153。a和b是全长体质量幂函数方程(m=aLb)的系数，目前普遍认为b值代表鱼虾生长的异速指标，将b=3视为虾类体质量是否依体长立方匀速生长的指标，若b=3则视为匀速生长，反之则视为异速生长。对罗氏沼虾的生长特性研究表明，不同养殖阶段，不同养殖条件下的b值也不同[15]。在本试验中，温棚养殖和稻田养殖克氏原螯虾全长与体质量的生长方程为幂函数，与其他研究一致，其b值为3.1132。有研究表明，罗氏沼虾在生长不同阶段及不同养殖条件下的b值也不同[15-16]，幼虾到种虾阶段b值为2.950～3.2667，稻田养殖和低密度养殖条件下b值则分别为3.075和3.430。本试验中，温棚养殖雌、雄克氏原螯虾的b值分别为3.1118和3.1535也与其他甲壳类动物b值基本一致，由此可以推断性别给全长体质量系数b值带来的影响不大。温棚养殖雌、雄克氏原螯虾全长与体质量关系分别为：m♀=0.0208L♀3.1118，m♂=0.0199L♂3.1535，由图4可知，全长大于5 cm后，全长相等的时候雄性体质量要略高于雌性，结合雌雄各生长指标的方差分析来看，可能螯长是造成这种差异的原因。

3.2 温棚养殖与稻田养殖克氏原螯虾幼虾生长特性比较

克氏原螯虾为变温动物，体温随外界环境温度的变化而改变。克氏原螯虾体质量增长的曲线为“S”型。在一定温度范围内(5～30 ℃)，温度越高，幼虾的生长速率越快[17]。张龙岗等[9]研究了不同温度对克氏原螯虾苗种生长的影响，发现适当提高温度可促进克氏原螯虾幼虾的生长， 26 ℃是其最佳生长温度。在本试验中，温棚12月—翌年3月间最高水温为18 ℃，最低水温6 ℃，平均水温为10.3 ℃，而稻田最高水温20 ℃，最低水温-1 ℃，平均水温为7.2 ℃。由此可见，温棚和稻田水温在12月—翌年3月间均未达到克氏原螯虾幼虾生长的最适温度，但温棚内最低水温为6 ℃，在克氏原螯虾幼虾生长水温范围内[18]，而稻田中水温最低低至-1 ℃，不利于克氏原螯虾幼虾的生长。这种较大的温差使温棚养殖克氏原螯虾在同时期各生长指标上均优于稻田养殖克氏原螯虾，且均差异显著(P<0.05)，从而使温棚养殖克氏原螯虾幼虾在发育中占优；温棚养殖和稻田养殖的克氏原螯虾幼虾在各生长指标增长率的比较中，在12月—翌年2月间，温棚养殖的幼虾绝大多数指标的增长率要高于稻田养殖的幼虾，但2—3月间，稻田养殖的幼虾绝大多数指标中却优于温棚养殖的幼虾；可见温棚养殖的幼虾在各时期均有明显增长，而稻田养殖的幼虾仅在2—3月增长明显，增长率要明显高于温棚养殖的幼虾，造成这种情况的原因可能与克氏原螯虾分批产卵的习性有关，大部分克氏原螯虾在10—12月期间产卵，但也有一部分克氏原螯虾在翌年温度升高后产卵，2—3月正是温度回升的时候，大棚内温度快速升高，使前一年未产卵的亲虾产卵孵化，棚内密度增大，导致幼虾生长速度减缓，而在稻田中，气温较低，因此这一过程会延迟到来。因此，不管是温棚养殖还是稻田养殖，适时的捕大留小，控制密度是保持其生长速度较快的方法之一。

克氏原螯虾身体由头胸部和腹部2部分组成，头胸部是摄食中心，腹部是运动部位共6对附肢，其中第6对是尾肢与尾部结合成的尾扇，尾扇起动力和平衡身体的作用[19]，遇到外界刺激后可使其身体弹起来躲避敌害。在本试验中，温棚养殖的幼虾与稻田养殖的幼虾在各时期头胸甲长、腹节总长、第一腹节宽、尾节长和第六腹节长均存在极显著差异(P<0.01)，表明温棚养殖的幼虾可能在摄食能力和运动能力上要强于同时期稻田养殖的幼虾。从不同时期温棚养殖的幼虾和稻田养殖的幼虾各生长指标的增长率来看，在发育早期，无论是温棚养殖的幼虾还是稻田养殖的幼虾，均是长度生长指标(腹节总长、第一腹节长、尾节长、第六腹节长)的增长率最大，而在发育后期则是宽度指标(头胸甲长、头胸甲宽、第一腹节宽)的增长率最大，说明克氏原螯虾在生长发育的早期重点为长长，而后期重点则为长宽。且在12月—翌年1月间，温棚养殖的幼虾和稻田养殖的幼虾尾节长有较高的增长率，这使得幼虾在早期发育中能够较早地获得较强的运动能力来寻找食物和逃避敌害。

3.3 温棚内雌、雄克氏原螯虾幼虾生长特性的比较

许多甲壳动物的生长有明显的性别二态性，如斑节对虾(Penaeusmonodon)、中国明对虾等雌性个体显著大于雄性。肖广侠等[13]对渤海湾中国明对虾不同发育时期的生长特性进行了研究，指出在养殖前期，雄虾的体长和体质量略高于雌虾，但差异不显著，在49.1 d后雌虾的生长速度要高于雄性；而日本沼虾(Macrobrachiumnipponensis)、罗氏沼虾等，则是雄性个体生长速度明显大于雌性，杨明等[12]研究了池塘养殖雌、雄罗氏沼虾的生长特性，发现在养殖前期，雄虾体长和体质量略大于雌性，在养殖的中后期，雄虾的体长和体质量明显大于雌性。本试验结果表明，雄性克氏原螯虾在12月—翌年1月各生长指标优于雌性，1—2月雌性则绝大多数指标优于雄性，而2—3月雌雄各生长指标则基本相同，雌、雄克氏原螯虾虽然各生长指标略存在差异，但除了螯长之外，其他指标均差异不显著。就育种最重要的指标体质量而言，雄性克氏原螯虾幼虾虽然在采样的各时期都稍高于雌性，但在12月—翌年3月间雌、雄差距在逐渐缩小，且由体质量增加率来看，雌性的体质量增加率一直要略高于雄性，雌性的平均体质量增加率比雄性高6.5%。张龙等[20]对采集自长江、鄱阳湖、太湖、梁子湖和洞庭湖等水系的野生克氏原螯虾体质量进行了分析，发现雌性克氏原螯虾的平均体质量高于雄性。而对于养殖克氏原螯虾，在同等条件下雌性体质量最终是否高于雄性需要进一步研究。

克氏原螯虾自20世纪30年代末从日本引进我国后，一直被视为入侵物种。近年来，因其肉质鲜美、风味独特，深受人们的喜爱，养殖规模也在逐年扩大，但由于克氏原螯虾极强的掘洞能力，对稻田和池塘产生一定危害。王庆[21]对克氏原螯虾繁育机制及养殖生态学的研究发现，当雄虾的第二性征开始显现时，雌、雄螯肢生长便开始显现出差异，粗壮的螯肢使雄虾的体质量大于雌虾，这与本试验结果相符合。在本试验中，雄性幼虾的螯长在各个时期均大于雌性幼虾，且自12月后，雌雄螯长一直存在极显著差异(P<0.01)，克氏原螯虾生性喜斗[22-23]，这可能与雄性克氏原螯虾好斗、掘洞等习性有关。

4 结 论

综上所述，在12月—翌年3月温度较低期间，温棚内养殖的克氏原螯虾幼虾依然能保持较好长势，并在体质量和各形态指标上均优于在稻田中养殖的幼虾；温棚内养殖的雄性克氏原螯虾生长发育早期体质量均略高于雌性，但雌性体质量增加率要高于雄性，在同等条件下雌性体质量最终是否高于雄性需要进一步研究。本试验通过比较温棚和稻田养殖的克氏原螯虾幼虾的生长特性以及温棚养殖的雌雄克氏原螯虾幼虾的生长差异，可为克氏原螯虾温棚育苗以及单性养殖提供一定理论依据，为生产优质的虾苗提供技术基础。