生长延缓剂对板栗枝条的促壮效应和叶片发育及生理的影响

张亦弛，郭素娟，孙传昊

(北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083)

板栗(CastaneamollissimaBl.)原产中国，是重要的木本粮食树种之一，属壳斗科栗属。板栗耐瘠薄，抵抗自然灾害能力强，在不适宜种植粮食的山区及贫瘠地发展板栗产业，是充分利用土地资源的重要途径[1-2]。在栽培过程中，板栗枝条顶端优势强，其混合花芽着生在枝条顶端，在结果的同时树冠不断扩大，从而加快了树冠的离心生长，易形成外围枝条密集，内膛光秃的现象，导致果实产量、品质降低，从而造成经济损失[3]。如何控制板栗新稍的旺盛生长、平衡树体营养及促进花芽分化，成为板栗栽培的重要问题。

目前，生产上常用修剪技术控制枝条生长，但单纯使用修剪技术，在板栗生长旺盛季节枝条可能出现徒长现象，修剪频繁会造成大量养分流失，且大规模生产时需消耗大量人力物力。植物生长延缓剂是一类抗赤霉素(gibberellins，GAs)物质，主要抑制茎部亚顶端分生组织的分裂和扩大，从而使植株变矮[4]。用于控制树体营养生长的延缓剂有多效唑(PP333)、矮壮素(CCC)、烯效唑(S3307)等，并大量运用于植物的栽培，使植株矮化、枝条粗壮，有利于成花、坐果，可部分代替修剪，还可使叶片浓绿、枝条变粗，对成枝力强的植物，其作用更为明显[5-6]。本试验以6年生板栗幼树为材料，在花芽分化期使用不同质量浓度的PP333、CCC、S3307对树体进行不同次数的叶面喷施，探讨其对板栗幼树枝条和叶片生长发育及生理特性的影响，以期为板栗的高产栽培提供理论依据。

1 研究地区概况

试验地点位于燕山南麓，河北省东北部的唐山市迁西县。地理坐标为北纬39°57′-40°27′，东经118°6′-118°37′，属环渤海经济圈。该地气候属暖温带大陆性季风气候，年平均气温10.1 ℃，年平均降水量817 mm，日照充足。该地属于低山丘陵区，土壤类型为沙壤土，pH 6.44，有机质含量2.89 g/kg，土壤肥力水平中等，含有多种适宜板栗树种生长需要的矿质元素和多种微量元素。

2 材料与方法

2.1 试验设计

本试验选择的生长延缓剂为15%多效唑(PP333)可湿性粉剂、50%矮壮素(CCC)水剂、5%烯效唑(S3307)可湿性粉剂，均由四川国光农化股份有限公司生产。依据前人研究[7-9]将PP333质量浓度设置为100，200，300 mg/L，CCC为100，200，300 mg/L，S3307为30，60，90 mg/L，以喷清水为对照(CK)，喷施次数设为1次和2次，2次喷施的间隔时间为7 d，每个处理设5个重复，采用单株小区完全随机区组试验设计。在板栗林地选择土壤类型、光照条件基本一致的区域作为试验区，选择长势基本一致、健康无病虫害的6年生板栗品种“燕山早丰”为试验对象，于2017年5月初，选择天气晴朗无风的早晨或傍晚进行整株喷施，直至叶面布满水珠而不滴水为止。

2.2 测定指标及方法

2.2.1 枝条长度和粗度 于2017年6月初，每株试验树从东、西、南、北4个方向分别选择长势较为一致的母枝进行标记，于处理后30和60 d对标记母枝及其上果枝进行测定，使用游标卡尺测量母枝、果枝的直径，用卷尺测量长度。

母枝、果枝增长率=(处理后60 d枝条长度-处理后30 d枝条长度)/处理后30 d枝条长度；

母枝、果枝增粗率=(处理后60 d枝条直径-处理后30 d枝条直径)/处理后30 d枝条直径。

2.2.2 叶片生长发育指标 处理后60 d使用YM-1242叶面积仪测定叶片单叶面积、长宽比，保证叶片不离体的状态下用SPAD-502测定相对叶绿素含量(SPAD)。随机选择试验树树冠外围中部东、南、西、北4个方向结果枝上的叶片，进行多点混合取样，每个处理共取100片，采叶时间为上午09:00-10:00，采后立即置于冰盒中带回实验室，按照自来水、1 g/L洗涤剂、自来水、去离子水的顺序冲洗，然后置于烘箱中，于105 ℃杀青30 min，80 ℃下烘至恒质量，测定叶片干质量，计算比叶质量。

比叶质量=叶片总干质量/叶片总面积；

叶片长宽比=叶片纵向最大长度/横向最大长度。

2.2.3 叶片氮、磷、钾含量 分别于处理前及处理后30，60，90，120 d随机选择试验树树冠外围中部东、南、西、北4个方向结果枝上的叶片，叶片取样及处理方法同2.2.2节，将烘至恒质量的叶片用不锈钢粉碎机粉碎，然后用H2SO4-H2O2方法消煮，分别用凯氏定氮仪法、钼锑抗吸光光度法、火焰原子吸收分光光度法测定氮、磷、钾含量。

2.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007软件对数据进行处理，采用SPSS 18.0统计分析软件对数据进行分析。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(Duncan)对不同处理组数据的差异显著性进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 植物生长延缓剂对板栗幼树枝条生长的影响

植物生长延缓剂及其质量浓度对板栗幼树母枝、果枝生长的影响见表1。

表1 植物生长延缓剂及其质量浓度对板栗幼树母枝、果枝生长的影响Table 1 Effects of plant growth retardants at different concentrations on growth of chestnut mother branches

注：同列数据后标不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant difference between treatments (P<0.05).The same below.

由表1可知，不同植物生长延缓剂处理对板栗母枝、果枝枝条粗度均有不同程度的促壮效果。喷施1次PP333和喷施2次PP333的处理中，枝条增粗率均以200 mg/L处理最高，随着PP333质量浓度的增加，增粗率先增大后减小，且喷施2次PP333处理枝条增粗率均显著(P<0.05，下同)高于对照。喷施1次CCC处理的枝条增粗率以300 mg/L最高，促进效果从大到小依次为300 mg/L>200 mg/L>100 mg/L；喷施2次CCC处理对果枝增粗的效果均显著优于对照。喷施S3307处理的母枝增粗率均显著高于对照，其中母枝增粗率以喷施1次30 mg/L处理最高，果枝增粗率以90 mg/L处理最高；喷施2次S3307处理随着质量浓度的增加，枝条增粗率逐渐增大。

由表1可以看出，采用3种延缓剂处理后，板栗母枝、果枝长度生长大多受到不同程度的抑制。喷施PP333后枝条增长率以300 mg/L处理最低；喷施2次处理的枝条增长率随着PP333质量浓度的增加先增大后减小；除喷施2次200 mg/L PP333处理对果枝增长率的影响与对照差异不显著外，其余处理均显著低于对照。用CCC处理的枝条增长率均显著低于对照，其中母枝增长率以喷施1次200 mg/L和喷施2次300 mg/L处理最低，果枝增长率均以喷施200 mg/L处理最低，果枝增长率随质量浓度的升高先减小后增加。喷施S3307的各处理中，除喷施1次30 mg/L处理对母枝长度的影响与对照差异不显著外，其余处理均显著低于对照；随着质量浓度的增加，果枝增长率先减小后增加，其中以60 mg/L处理的枝条增长率最低。

3.2 植物生长延缓剂对板栗叶片生长发育的影响

植物生长延缓剂及其质量浓度对板栗叶片生长发育指标的影响见表2。

表2 植物生长延缓剂及其质量浓度对板栗叶片生长发育指标的影响Table 2 Effects of plant growth retardants at different concentrations on leaf growth indexes

由表2可知，喷施不同植物生长延缓剂对板栗幼树叶片的生长发育均有一定影响。喷施不同质量浓度的PP333、CCC、S3307后，板栗单叶面积均显著(P<0.05，下同)低于对照；在喷施1次的各处理中，100 mg/L PP333、100 mg/L CCC、60 mg/L S3307处理在各延缓剂处理中单叶面积最小。所有处理叶片长宽比均显著高于对照。在喷施PP333的处理中，以喷施1次300 mg/L PP333的处理叶片长宽比最高；在喷施CCC的处理中，均以喷施300 mg/L CCC的处理叶片长宽比最高；喷施1次S3307的处理中，随质量浓度增加叶片长宽比逐渐增加，喷施2次处理则表现为逐渐减小的趋势。喷施2次S3307的处理组比叶质量显著低于对照，喷施延缓剂的各处理比叶质量由小到大依次为200 mg/L CCC<300 mg/L PP333<100 mg/L CCC<30 mg/L S3307<60 mg/L S3307<90 mg/L S3307<300 mg/L CCC<100 mg/L PP333<200 mg/L PP333。各延缓剂处理的叶片相对叶绿素含量(SPAD)均显著高于对照，随着PP333和喷施2次CCC质量浓度的增加SPAD逐渐增加，S3307处理组和喷施1次CCC处理组则表现为随质量浓度增加先减小后增加的趋势；喷施1次的各处理中，以90 mg/L S3307处理的SPAD最高，喷施2次则以300 mg/L PP333最高。

3.3 植物生长延缓剂对板栗幼树叶片营养元素含量的影响

3.3.1 氮含量 由图1可知，随处理后时间延长，300 mg/L PP333处理板栗叶片氮元素含量呈先下降后升高再下降的趋势，其余处理组则表现为先升高后下降。100和200 mg/L PP333处理组于处理后60 d达到最高，300 mg/L PP333于处理后90 d最高。各质量浓度PP333处理组叶片氮元素减少量远小于对照。

由图2可见，CCC各质量浓度处理组叶片氮元素含量随处理后时间延长呈先上升后下降再上升的趋势。与对照相比，处理后120 d各质量浓度CCC处理组均增加了叶片氮元素含量，且喷施2次的处理较喷施1次增加更多，其中最大为200 mg/L处理，较对照增加了2.73%。

由图3可见，喷施S3307的各处理(除90 mg/L外)叶片氮元素含量随处理后时间延长呈先上升后下降再上升的趋势。喷施1次的各S3307处理组于喷施后60 d叶片氮元素含量达到最高，其中最高的为60 mg/L S3307处理；喷施后90 d，30和60 mg/L S3307处理叶片氮元素含量降至最低并开始上升，90 mg/L S3307处理则呈下降趋势。

图1 PP333喷施1次和2次对板栗叶片氮元素含量的影响Fig.1 Effect of PP333 sprayed once and twice on nitrogen content of chestnut leaves

图2 CCC喷施1次和2次对板栗叶片氮元素含量的影响Fig.2 Effect of CCC sprayed once and twice on nitrogen content of chestnut leaves

图3 S3307喷施1次和2次对板栗叶片氮元素含量的影响Fig.3 Effect of S3307 sprayed once and twice on nitrogen content of chestnut leaves

3.3.2 磷含量 由图4可知，随处理后时间延长，100 mg/L PP333处理叶片磷元素含量呈上升趋势，200和300 mg/L PP333处理则先下降后上升，于处理后60 d下降到最低。在处理后120 d，各PP333处理组磷元素增加量均高于对照，其中最高的为喷施1次100 mg/L PP333的处理，较对照增加了56.11%。

图4 PP333喷施1次和2次对板栗叶片磷元素含量的影响Fig.4 Effect of PP333 sprayed once and twice on phosphorus content of chestnut leaves

图5显示，喷施不同质量浓度CCC后，板栗叶片磷元素含量随处理后时间延长基本呈先上升后下降的趋势，于处理后90 d达到最高，处理后120 d各CCC处理组叶片磷元素含量均降至最低，对照磷元素含量减少量均低于各CCC处理组。

图5 CCC喷施1次和2次对板栗叶片磷元素含量的影响Fig.5 Effect of CCC sprayed once and twice on phosphorus content of chestnut leaves

由图6可知，随处理后时间延长，S3307各质量浓度处理组板栗叶片磷元素含量呈先下降后上升再下降的趋势。处理后30～60 d各S3307处理组叶片磷元素含量逐渐下降，于处理后60 d达到最低，最低为60 mg/L S3307处理；之后叶片磷元素含量上升，于处理后90 d达到最高，其中最高的为对照，各S3307处理组磷元素减少量均大于对照。

图6 S3307喷施1次和2次对板栗叶片磷元素含量的影响Fig.6 Effect of S3307 sprayed once and twice on phosphorus content of chestnut leaves

3.3.3 钾含量 由图7可以看出，喷施1次100，300 mg/L PP333处理后板栗叶片钾元素含量随处理后时间延长呈“M”变化，喷施1次200 mg/L PP333处理则呈倒“Z”变化。喷施1次300 mg/L PP333处理在30 d时钾元素含量达到最高，较对照增加了18.42%；喷施2次的各处理中，处理后30～60 d各处理钾元素含量逐渐减少，但均高于对照；处理后120 d，所有处理中钾元素含量减少量最小的为200 mg/L PP333处理，较对照减少了6.83%。

由图8可以看出，喷施CCC后，各处理叶片钾元素含量呈先减少后上升的趋势。喷施1次的各CCC处理在喷施后60 d叶片钾元素含量达到最低；喷施后120 d，各CCC处理组钾元素减少量均低于对照，其中减少量最小的为200 mg/L CCC处理。喷施2次的各CCC处理在喷施后0～60 d钾元素含量均高于对照。

由图9可知，喷施不同质量浓度S3307后，板栗叶片钾元素含量随处理后时间延长呈‘V’字形变化。处理后0～60 d，60 mg/L S3307处理钾元素含量先上升后下降，其余处理组基本均呈直线下降趋势，于喷施后60 d时钾元素含量达到最低；处理后120 d，各S3307处理组钾元素减少量均低于对照。

图7 PP333喷施1次和2次对板栗叶片钾元素含量的影响Fig.7 Effect of PP333 sprayed once and twice on potassium content of chestnut leaves

图8 CCC喷施1次和2次对板栗叶片钾元素含量的影响Fig.8 Effect of CCC sprayed once and twice on potassium content of chestnut leaves

图9 S3307喷施1次和2次对板栗叶片钾元素含量的影响Fig.9 Effect of S3307 sprayed once and twice on potassium content of chestnut leaves

4 讨论与结论

多效唑、矮壮素、烯效唑是常见的植物生长延缓剂，其通过抑制贝壳杉烯向贝壳杉烯酸的氧化，阻碍赤霉素的生物合成[6,10-11]，从而抑制植物茎部亚顶端分生组织的分裂和扩大，但不抑制顶端组织的生长，可使细胞伸长变慢，从而控制枝条生长[4]。多效唑不仅具有调节植物生长和抑菌的作用，还具有低毒、安全、方便施用等特点[12]。周伟权等[13]研究表明，在库尔勒香梨营养生长快速期喷施多效唑，可有效抑制新稍纵向生长，并能促进横向生长，且效果随多效唑浓度增加而增强。本研究发现，在板栗花芽分化期喷施多效唑(PP333)，对母枝、果枝有明显促壮效应，喷施2次200 mg/L的PP333对枝条增粗效果最佳。由于多效唑阻碍赤霉素合成，抑制茎部亚顶端分生组织生长，从而有效抑制枝条纵向生长，喷施1次300 mg/L的PP333处理对枝条长度抑制效果最佳。用矮壮素(CCC)处理后，板栗枝条纵向生长减缓，直径增加，喷施1次300 mg/L的CCC对枝条促壮效果最为明显，喷施2次300 mg/L的CCC对母枝枝条长度抑制效果最为明显，这与前人对巨峰葡萄、福建茶枝条影响的研究结果一致[7,14]。烯效唑(S3307)具有强烈的植物生长抑制活性，且效果优于多效唑[15]。黄新华等[16]在板栗萌芽期用S3307对树体进行喷施处理，结果发现结果枝长度随S3307浓度增大而缩短。本研究结果表明，S3307对板栗枝条长度有明显的抑制作用，对枝条直径有促进作用，对母枝和果枝的增粗效果分别以喷施1次30 mg/L和90 mg/L的S3307最为明显，对母枝和果枝枝条长度的抑制作用分别以喷施2次和喷施1次60 mg/L的S3307最为显著。

叶片是植物生长发育的重要器官之一，直接影响植物的光合作用。叶面积大小会通过影响冠层能量的吸收而影响植物的蒸腾作用，叶面积减小可降低蒸腾量[17]。比叶质量是叶片经济型谱中最基础的叶功能性状，被认为是反映植物生态策略的重要指标[18]，低比叶面积的植物光合效率高，单位叶面积的投入成本低，显示出较快的资源流动速度及回报效率[19-20]。叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，植物光合作用的能力在一定程度上取决于叶绿素含量的高低。光合作用为植物生长提供了原动力，一切影响光合作用的因素必定会影响植物生长，而叶绿素是光合作用的物质基础，叶绿素含量多少直接影响植物的光合作用。研究发现，多效唑可提高植物叶绿素含量[21]；邓冬梅等[8]研究表明，多效唑能减小叶面积，增加叶片长宽比，提高叶绿素含量；另有研究发现，随着多效唑、烯效唑浓度的增加，金钱树叶片的长宽比呈下降趋势[9]。本研究结果表明，喷施多效唑(PP333)可使板栗叶片长宽比增大，这可能是由于植物本身的生物学特性不同，使得对多效唑的响应不同。本研究中喷施多效唑可使板栗单叶面积、比叶质量减小，使相对叶绿素含量增大，效果最为明显的为喷施2次300 mg/L PP333处理。延缓剂可能是通过抑制细胞伸长和生殖来减小叶面积[22]，叶面积减小则有效光合面积较小，干物质积累减少，从而使得比叶面积减小。经矮壮素处理后的油莎豆、彩色马蹄莲叶片叶绿素含量增加[23-24]。本研究发现，经矮壮素(CCC)处理后的板栗叶片单叶面积、比叶质量减小，叶片长宽比、相对叶绿素含量增加，相对叶绿素含量增加最为显著的是喷施2次300 mg/L CCC处理。烯效唑处理后油菜叶面积显著减少，相对叶绿素含量显著增加[25]。本研究结果表明，经烯效唑(S3307)处理后板栗叶片单叶面积减小，效果最为明显的是喷施1次60 mg/L S3307处理；叶片长宽比、相对叶绿素含量增加，最为显著的均是喷施1次90 mg/L S3307处理。

氮是叶绿素的重要组成部分[26-27]，氮素营养通过提高叶片老化过程中的叶绿素含量和光合速率，延缓叶片衰老和光合功能衰退[28]。磷在板栗整个生长周期内起着重要作用，是能量代谢和遗传的必需物质[29]。对板栗喷施多效唑能有效提高叶片氮元素含量[30]。本试验中板栗叶片氮、磷、钾元素在多效唑处理后明显升高，叶片氮元素含量随处理后时间延长先上升后下降，且整个生长过程中氮元素含量均高于对照。多效唑能有效提高植物可溶性蛋白质含量，可溶性蛋白质含量和相对叶绿素含量的增加使得氮元素含量提高[31]。100 mg/L多效唑处理后叶片磷元素含量随处理后时间延长逐渐上升，说明低质量浓度多效唑能有效增加板栗叶片磷含量。矮壮素有利于板栗叶片氮、钾元素积累，其中300 mg/L处理效果最显著。低质量浓度烯效唑对氮元素积累效果较高质量浓度更显著，以30 mg/L效果最佳；烯效唑处理有利于提高叶片钾元素含量，其中喷施1次90 mg/L烯效唑处理效果最佳。烯效唑和矮壮素处理均使板栗叶片磷元素含量下降。

综上所述，3种植物生长延缓剂对板栗生长具有明显的影响，延缓剂通过调整枝条、叶片形态，使水分消耗减少，营养物质含量增加，从而有利于板栗幼树的生长发育。喷施1次30 mg/L烯效唑或喷施2次200 mg/L多效唑对板栗母枝促壮效应最佳，喷施1次或2次90 mg/L烯效唑对果枝促壮效应最佳，喷施1次300 mg/L多效唑或喷施2次300 mg/L矮壮素能有效抑制母枝和果枝伸长生长；喷施2次300 mg/L多效唑能有效降低板栗单叶面积，增加叶片长宽比，减少比叶质量，增加相对叶绿素含量；矮壮素有利于板栗叶片氮、钾元素积累，且以300 mg/L效果最佳，但矮壮素会使叶片磷含量降低。烯效唑对板栗枝条纵向生长的抑制效果较多效唑、矮壮素差；喷施2次90 mg/L烯效唑可有效降低单叶面积、增加叶片长宽比和相对叶绿素含量，而不利于比叶质量减小，30 mg/L烯效唑有利于叶片氮、钾元素积累，各质量浓度烯效唑处理均使磷含量降低。可见，不同质量浓度的生长延缓剂及喷施次数对板栗幼树的影响不同，因此在进行实际应用时，必须考虑不同植物间的差异，因地制宜选择延缓剂种类，根据所要达到的生产目的选择适宜的质量浓度及喷施次数。