白靖怡,高欣悦,张江涛,刘艳,党晓青,刘冬云
(河北农业大学,河北 保定 071000)
生态绿墙是城市绿化的主要形式之一,具有占地面积少、增加绿化面积的突出特点,对调节气温、增加空气湿度具有良好的效果。目前,生态绿墙越来越受到重视,室内生态绿墙的应用也逐渐增多[1]。随着人们对生态环境的关注,生态绿墙研究已经成为发展最快的一个领域,并产生了一定的生态效益和社会效益。生态绿墙的性能受许多因素的影响,如植物品种、基质类型、环境等[2]。生态绿墙的主要素材是植物,适宜的生态绿墙很大程度上取决于植物材料的选择[3],应多考虑常绿观叶类、观赏性强、生长速度适中的植物[4,5]。
叶绿素荧光的变化相当灵敏,在一定环境下,植物的形态和生长看不出任何变化时,其叶绿素荧光参数即可发生显著变化。植物叶片叶绿素荧光的变化可以在一定程度上反映环境因子的变化及其对植物的影响[6],在植物抗逆性、光合机理、病虫害防治等方面均有所应用,但截至目前其在生态绿墙植物筛选方面的应用极少。选取生活中常见的5 种观叶植物矾根(Heuchera micrantha)、豆瓣绿(Peperomia tetraphylla)、吊竹梅(Tradescantia zebrina)、冷水花(Pilea notata)和彩叶草(Plectranthus scutellarioides)[7,8]制作生态绿墙,测定这些植物在室内环境下的叶绿素荧光参数,评价其对室内环境的适应性,以期筛选出适宜室内生态绿墙应用的植物种类。
试验材料为生活中常见的5 种观叶植物,分别是矾根、豆瓣绿、吊竹梅、冷水花和彩叶草。
1.2.1 试验设计 试验于2018 年4~10 月在河北农业大学实验室内进行。实验室位于建筑物的阴面,受光较差。4 月将矾根进行分株繁殖,其他4 种植物进行扦插繁殖。待生根后,6 月选取长势一致、无病虫害的植物幼苗进行试验,此时彩叶草、矾根、豆瓣绿、冷水花和吊竹梅的幼苗株高分别为10、3、8、13 和10 cm。将植株幼苗移栽到可移动绿墙上种植,每种植物种植5 株,栽培基质由草炭、珍珠岩、蛭石按照体积比2∶1∶1 配成。将移动绿墙摆放在室内(S 处理),其中8~12 月室内平均气温17 ℃,光照较差;以室内地面盆栽种植为对照(CK)。3 次重复。
1.2.2 测定项目与方法 10 月每处理随机选取3 株,暗处理20 min 后,用FluorPen 手持式叶绿素荧光仪测定植株中部长势较好叶片的叶绿素荧光参数。通过JIP-test 分析,得到一系列叶绿素荧光参数指标[9]:
最大荧光产量(maximum fluorescence,Fm):是PSⅡ的电子受体处于最大程度还原态时的荧光[10]。其大小除与诱导荧光的光强有关外,还与天线的结构和功能,以及天线能量耗散的大小有关。Fm越大,表明叶片吸收和传递光能的能力越强,对环境的适应能力也越强[9]。
初始荧光(minimal fluorescence,F0):为暗反应后的最小荧光。是光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放状态时的荧光产量,其大小与PSⅡ反应中心活性相关[11]。
可变荧光(variable fluorescence,Fv):反映了初级醌受体QA的还原情况。
最大PSⅡ的光能转换效率(optimal/maximal PSⅡefficiency,Fv/Fm):反映PSⅡ的光能转换效率。非胁迫下,该参数变化极小,不受物种和生长条件的影响;胁迫下,该参数明显下降[12~15]。其是反映植物生长环境良好与否的重要参数之一。
单位反应中心吸收的能量(absorption per active reaction centers,ABS/RC):单位反应中心吸收的光能。
单位反应中心捕获的能量(trapping per active reaction centers,TR0/RC):单位反应中心捕获的用于还原QA的能量。
单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(electron transport per active reaction centers,ET0/RC)。
单位反应中心耗散掉的能量(dissipation per active reaction centers,DI0/RC)。
捕获的激子将电子传递到QA下游其他电子受体的比率(the rate at which the captured exciton transmits electrons to other electronic receptors downstream of the QA,Φ0):反应中心能量对初级醌受体QA下游电子传递的推动量子产额[11]。
最大光化学效率(ΦP0):可以反映PSⅡ反应中心的活跃程度。
标准化后的J-P 相和直线F=Fm之间的面积(normalized complementary area between the J-P phase of OJIP transient and F=Fm,Sm):将电子传递链中的电子受体全部还原所需能量,可以影响电子传递速率。
OJIP 荧光诱导曲线的初始斜率(Initial slope of fluorescence induced curve of OJIP,M0):其大小表示电子传递被抑制的程度[11]。
1.2.3 数据统计分析 利用SPSS 软件对数据进行差异显著性分析。
与盆栽对照相比,绿墙种植后不同植物的F0、Fm、Fv和Fv/Fm有所不同(表1)。矾根绿墙的F0、Fv和Fv/Fm与CK 均无显著差异,Fm显著>CK,说明矾根在室内垂直绿墙上种植时对室内环境的适应能力较强。豆瓣绿绿墙除Fv/Fm略<CK 外,其他3 个参数均>CK,但差异均不显著,说明豆瓣绿在室内垂直绿墙上种植时叶片吸收和传递光能的能力均较强,但PSⅡ光能转换效率略有降低。吊竹梅绿墙的4 个参数均>CK,其中Fm差异达到了显著水平,说明吊竹梅在室内垂直绿墙上种植时对室内环境的适应能力较强。冷水花绿墙的F0和Fv/Fm与CK 差异不显著,其他2 个参数均显著<CK,说明冷水花在室内垂直绿墙上种植时受到了一定程度的胁迫,对室内环境的适应能力较弱。彩叶草绿墙的F0和Fm略>CK,Fv显著<CK,Fv/Fm显著>CK,说明彩叶草在室内垂直绿墙上种植时对室内环境的适应能力较强,受到的胁迫较小。
表1 绿墙种植对5 种植物F0、Fm、Fv和Fv/Fm的影响Table 1 Effects of green wall planting on F0,Fm,Fvand Fv/Fmof five plants
仅从F0、Fm、Fv和Fv/Fm方面看,与盆栽对照相比,在室内绿墙种植时除冷水花外,其他4 种植物均表现较好。
比活性参数也表示为PSⅡ反应中心的活性,可以更确切地反映植物光合器官对光能的吸收、转化和耗散等状况[16]。
与盆栽对照相比,绿墙种植后不同植物的比活性参数有所不同(表2)。矾根绿墙的4 个比活性参数均>CK,其中ET0/RC 和DI0/RC 差异达到了显著水平,说明矾根在室内垂直绿墙上种植时对光能的吸收、利用以及电子传递均较好。豆瓣绿绿墙的4 个比活性参数均<CK,但差异不显著,说明豆瓣绿在室内垂直绿墙上种植时,其PSⅡ反应中心的活性以及对光能的吸收和利用等均未受到显著影响。吊竹梅和冷水花绿墙的ABS/RC 和TR0/RC 均与其CK 无显著差异,ET0/RC均显著<其CK,DI0/RC 吊竹梅表现为显著>CK、冷水花与其CK 差异不显著,说明在室内垂直绿墙上种植时,吊竹梅和冷水花对光能的吸收较好,但传递较差。彩叶草绿墙的4 个比活性参数均>CK,除DI0/RC外,其他3 个参数与CK 差异均达到了显著水平,说明彩叶草在室内垂直绿墙上种植时对光能的吸收、利用和转化均较好。
表2 绿墙种植对5 种植物ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC 和DI0/RC 的影响Table 2 Effects of green wall planting on ABS/RC、TR0/RC、ET0/RC and DI0/RC of five plants
仅从比活性参数方面看,与盆栽对照相比,在室内绿墙种植时矾根和彩叶草表现较优,豆瓣绿与CK相当,冷水花和吊竹梅受到了一定的抑制。
与盆栽对照相比,绿墙种植后不同植物的PSⅡ供体和受体侧相关指标有所不同(表3)。矾根和豆瓣绿绿墙的Φ0、ΦP0、Sm和M0与其CK 均无显著差异,其中,矾根的4 项指标值均>CK,豆瓣绿的ΦP0和M0>其CK。彩叶草绿墙的4 个参数均>CK,其中Φ0差异达到了显著水平。吊竹梅绿墙的Sm显著<CK,M0显著>CK;其他2 个参数与CK 均无显著差异,其中ΦP0>CK。冷水花绿墙的Sm显著>CK;其他3 个参数与CK 均无显著差异,其中ΦP0和M0>CK。说明在室内垂直绿墙上种植时,彩叶草电子传递能力较高,吊竹梅电子传递受抑制程度较高、电子传递速率较低,冷水花电子传递速率较高。
仅从PSⅡ反应中心活性方面看,与盆栽对照相比,在室内绿墙种植时冷水花和彩叶草的PSⅡ反应中心活性较优,吊竹梅失活,矾根和豆瓣绿无显著变化。
表3 绿墙种植对5 种植物Φ0、ΦP0、Sm和M0的影响Table 3 Effects of green wall planting on Φ0、ΦP0、Smand M0of five plants
叶绿素荧光参数在一定程度上能够反映植物对环境的适应性[17]。在本研究中,以生活中常见的5 种观叶植物矾根、豆瓣绿、吊竹梅、冷水花和彩叶草为试验材料,在室内环境下对F0、Fv、Fm、Fv/Fm、比活性参数以及PSⅡ供体和受体侧相关指标进行了测定。结果表明,矾根和彩叶草受室内环境的胁迫程度较小,较为适宜在绿墙环境下生长;豆瓣绿各项测定指标与盆栽对照均无显著差异,在室内绿墙环境下可正常生长;吊竹梅和冷水花在室内绿墙环境下均受到了一定程度的胁迫,不适宜室内绿墙栽培。环境因素的改变导致Fv/Fm、M0和Sm出现不同程度的下降,表明植物受到一定程度的胁迫,这与前人在大叶冬青[6]和蓝莓[12]上的研究结果相一致。因此,在进行适宜绿墙生长的植物筛选时,生长环境是一个非常重要的因素。
光照影响叶片颜色的呈现,随着培养时间的延长,彩叶植物尤其是彩叶草,其彩色逐渐消失,叶片呈黄绿色。丁久玲等[18]和侯芳梅等[19]研究表明,光照对彩叶植物的叶色以及叶绿素含量有重要影响。这对于室内观赏植物更为重要。不同朝向的房屋所接受光照的时间和强度等不同,尤其是秋冬季节光照时间缩短、光强减弱,朝南室内的光线更为充足,更适宜彩叶植物、喜光植物的生长[20]。